2.5. Световоспринимающая система глаза

Оптическое изображение, сформированное глазом, проецируется на сетчатку, которая обеспечивает начальную обработку сигнала и формирует «схему» его передачи в высшие отделы головного мозга. Сетчатка – это слой клеток, толщиной 0,5 – 0,07 мм, включающий в себя несколько слоев клеток:

• фоторецепторы – палочки и колбочки – преобразовывают оптическую (световую) информацию в химические и электрические сигналы, которые сначала обрабатываются сетью нервных клеток сетчатки, а потом передаются в мозг по зрительному нерву.

• горизонтальные клетки – обеспечивают боковые связи между фоторецепторами и биполярными клетками;

• биполярные клетки – связывают слой фоторецепторов и ганглиозных клеток. На них происходит объединение откликов от нескольких (до 1500) фоторецепторов (чаще всего – палочек), что повышает абсолютную светочувствительность зрительной системы;

• амакриновые – обеспечивают боковые связи между биполярными и ганглиозными клетками;

• ганглиозные клетки, аксоны которых формируют волокна зрительного нерва.

Перечисленные слои клеток организованы вертикально и горизонтально (см. рис. 2.5) [10]. Вертикальная обработка сигнала идет от фоторецепторов через биполярные клетки к ганглиозным, горизонтальная – по горизонтальным и амакриновым клеткам, которые выполняю важные задачи усиления, дифференцирования и торможения сигналов, проходящих по вертикальным путям.

М ежду фоторецепторами сетчатки – палочками и колбочками - существует важное функциональное отличие: при низких уровнях яркости зрение обеспечивают только палочки, а колбочки работают при более высоких уровнях яркости. Переход от палочкового зрения к колбочковому – один из механизмов, благодаря которым наше зрение функционирует в широком диапазоне уровней яркости: от 10^-6 до 10⁷ кд/м² (см. табл. 2.2). Динамические диапазоны палочкового и колбочкового зрения приведены в таблице 2.4.

Таблица 2.4
Динамические диапазоны палочкового и колбочкового зрения
Название	Динамический диапазон, кд/м2	Активные фоторецепторы
Дневное (фотопическое) зрение	104 кд/м2 ≥ L ≥ 0,1	Только колбочки
Сумеречное (мезотопическое) зрение	10 кд/м2 ≥ L ≥ 0,01	И колбочки, и палочки
Ночное (скотопическое) зрение	0,01 кд/м2 ≥ L ≥ 10-6	Только палочки

Палочки и колбочки также существенно отличаются друг от друга по спектральной чувствительности. Существует только один вид палочковых рецепторов, пик чувствительности которого находится в районе 510 нм, тогда как пики спектральной чувствительности трех видов колбочек приходятся на разные участки видимого спектра (см. табл. 2.5). Три типа колбочек обеспечивают цветовое зрение, к которому палочковая система неспособна. Спектральные чувствительности трех типов колбочек перекрываются. отметим также, что принцип работы устройств отображения весьма далек от принципа «цветоделения» по колбочковым чувствительностям, что является основной причиной крайней затрудненности точного цветовоспроизведения.

Таблица 2.5
Характеристики фоторецепторов
Тип рецепторов	Пигмент	Мах поглощения	«Цвет»
Палочки	Родопсин	510 нм	«зеленый»
Коротковолновые («синие») или S-колбочки	Форма конопсина	430 нм	«фиолетовый»
Средневолновые («зеленые») M-колбочки	Форма конопсина	530 нм	«сине-зеленый»
Длинноволновые («красные») L-колбочки	Форма конопсина	560 нм	«желто-зеленый»

Рисунок 2.6. демонстрирует две кривые относительной спектральной чувствительности (кривые видности) глаза: ν*(λ) для скотопического (палочкового) зрения) и ν(λ) для фотопического (колбочкового) зрения. Относительная спектральная чувствительность глаза определяется отношением энергетических яркостей двух монохроматических излучений (с длиной волны λ = 0,555 мкм и с длиной волны исследуемого излучения), обеспечивающих одинаковую светлоту:

ν(λ) = L_eλ=0,555/L_e(λ).

Измерение спектральной чувствительности колбочкового аппарата проводится при достаточно высокой яркости адаптации наблюдения L ≥ 10 кд/м² и размера поля зрения, не превышающего 2^о. Измерение спектральной чувствительности палочкового аппарата проводится в условиях темновой адаптации L ≤ 10^-4 кд/м² и большого поля зрения, не менее 30^о.

Э ти кривые представляют полную чувствительность двух систем в восприятии яркостей на разных длинах волн. Кривая ν*(λ) идентичная функции спектральной чувствительности палочек и зависит от спектрального поглощения родопсина. Функция ν(λ) представляет собой комбинацию сигналов от трех типов колбочек. Максимумы спектральной чувствительности скотопического и фотопического зрения не совпадают – скотопическое зрение более чувствительно к коротким длинам волн. Этот сдвиг кривой видности глаза в длинноволновую зону при низких уровнях освещенности называется эффектом (сдвигом) Пуркинье.

Еще одной особенностью типов фоторецепторов является их относительное распределение в сетчатке. Количественное соотношение трех типов колбочек L:M:S примерно равно 12:6:1 ([10], стр. 40). На рис. 2.7 показано распределение палочек и колбочек по всей поверхности сетчатки. Заметим, что фоторецепторы отсутствуют в зоне слепого пятна, однако, оно остается незамеченным. Одно из объяснений этого – проявление феномена заполнения: мозг заполняет пустоту наиболее вероятным стимулом.

Ф еномен заполнения проясняет механизмы работы зрительной системы: сигналы, переданные ганглиозным клеткам, несут информацию только о локальных изменениях в зрительных стимулах (о пространственных и временных переходах, т.е. о границах). В центральных областях зрительного анализатора эта информация интерпретируется путем анализа характера изменений и заполняется однородным содержанием до появления сигнала о новом переходе. Можно даже говорить о некоем подобии группового кодирования, которое иногда применяется в технологии сжатия цифровых изображений.