3.2. Слух и слуховая система

Слух – уникальный источник жизненно важной информации о том, что происходит в непосредственной близости от нас, а слуховая система – одна из самых «бдительных» сенсорных систем. Можно отметить следующие функции слуха: 1) идентификация и интерпретация звуков. Понимание сложных звуков и музыки; 2) обратная связь при управление речью; 3) определение направления и расстояния до источника звука; 4) выделение регулярного звука из шума (при распознавании слуховых образов).

Слуховой образ может быть определен как психологическое представление звуковой сущности, которая демонстрирует некоторую когерентность в своем акустическом поведении. Мы структурируем акустический мир в терминах когерентных звуковых объектов, которые мы можем обнаружить, выделить, локализовать, и идентифицировать. Когерентность в данном случае – это согласованное протекание во времени нескольких колебательных или волновых процессов, когда разность фаз этих процессов остается постоянной во времени или меняется по строго определенному закону.

Принципы распознавания слуховых образов:

1) сегрегация – разделение на звуковые потоки, т.е. субъективное выделение определенной группы звуковых источников, например, при музыкальной полифонии слух может отслеживать развитие мелодии у отдельных инструментов;

2) подобие – звуки, похожие по тембру, группируются вместе и приписываются одному источнику, например, звуки речи с близкой высотой основного тона и похожим тембром определяются, как принадлежащие одному собеседнику;

3) непрерывность – слуховая система может интерполировать звук из единого потока через маскер, например, если в речевой или музыкальный поток вставить короткий отрезок шума, слуховая система может не заметить его, звуковой поток будет продолжать восприниматься как непрерывный;

4) «общая судьба» – звуки, которые стартуют и останавливаются, а также изменяются по амплитуде или частоте в определенных пределах синхронно, приписываются одному источнику. Таким образом, мозг производит группировку поступившей звуковой информации как последовательную («горизонтальную»), определяя распределение по времени звуковых компонент в рамках одного звукового потока, так и параллельную («вертикальную»), выделяя частотные компоненты, присутствующие и изменяющиеся одновременно. Память объединяет все эти процессы в результате слушания.

Слуховая система состоит из периферической части (наружное ухо, среднее ухо и внутреннее ухо) и высших отделов слуховой системы [17].

Наружное ухо (см. рис. 3.2) состоит из ушной раковины и слухового канала, заканчивающегося тонкой мембраной, называемой барабанной перепонкой. Наружные уши и голова – это компоненты внешней акустической антенны, которая согласовывает барабанную перепонку с внешним звуковым полем. Основные функции наружных ушей – бинауральное (пространственное) восприятие, локализация звукового источника и усиление звуковой энергии, особенно в области средних и высоких частот. Слуховой канал представляет собой изогнутую цилиндрическую трубку длиной 22,5 мм, которая имеет первую резонансную частоту порядка 2,6 кГц, поэтому в этой области частот он существенно усиливает звуковой сигнал, и именно здесь находится область максимальной чувствительности слуха. Барабанная перепонка – тонкая, полупрозрачная мембрана толщиной 74 мкм, имеет вид конуса, обращенного острием в сторону среднего уха. На низких частотах она движется как поршень, на более высоких – на ней образуется сложная сист ем а узловых линий, что также имеет значение для усиления звука.

Среднее ухо – заполненная воздухом полость, соединенная с носоглоткой евстахиевой трубой для выравнивания давления. При изменении атмосферного давления воздух может входить или выходить из среднего уха, поэтому барабанная перепонка не реагирует на медленные изменения статического давления – спуск-подъем и т.п. В среднем ухе находятся три маленькие слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Молоточек прикреплен к барабанной перепонке одним концом, вторым он соприкасается с наковальней, которая при помощи маленькой связки соединена со стремечком. Основание стремечка соединено с овальным окном во внутреннее ухо.

Среднее ухо выполняет следующие функции: согласование импеданса воздушной среды с жидкой средой улитки внутреннего уха; защита от громких звуков (акустический рефлекс); усиление (рычаговый механизм), за счет которого звуковое давление, передаваемое во внутреннее ухо, усиливается почти на 38 дБ по сравнению с тем, которое попадает на барабанную перепонку.

Внутреннее ухо находится в лабиринте каналов в височной кости, и включает в себя орган равновесия (вестибулярный аппарат) и улитку.

Улитка (cochlea) играет основную роль в слуховом восприятии. Она представляет собой трубку переменного сечения, свернутую три раза подобно хвосту змеи. В развернутом состоянии она имеет длину 3,5 см. Внутри улитка имеет чрезвычайно сложную структуру (см. рис. 3.3). По всей длине она разделена двумя мембранами на три полости: вестибулярный канал, улитковый канал и барабанный канал. Сверху улитковый канал закрыт мембраной Рейсснера, снизу – базилярной мембраной. Все каналы заполнены жидкостью.

Вестибулярный и барабанный каналы соединены через отверстие у вершины улитки (геликотрему). В вестибулярном канале находится овальное окно, через которое стремечко передает колебания во внутреннее ухо, в барабанном – круглое окно, выходящее обратно в среднее ухо. Базилярная мембрана состоит из нескольких тысяч поперечных волокон: длина 32 мм, ширина у овального окна – 0,05 мм (этот конец узкий, легкий и жесткий), у геликотремы – 0,5 мм (этот конец толще и мягче). На внутренней стороне базилярной мембраны находится орган Корти, а в нем – специализированные слуховые рецепторы – волосковые клетки. В поперечном направлении орган Корти состоит из одного ряда внутренних волосковых клеток и трех рядов наружных волосковых клеток. Между ними образуется кортиев тоннель. Волокна слухового нерва пересекают тоннель и контактируют с волосковыми клетками.

Слуховой нерв представляет собой перекрученный ствол, сердцевина которого состоит из волокон, отходящих от верхушки улитки, а наружные слои – от нижних ее участков. Войдя в ствол мозга, нейроны взаимодействуют с клетками различных уровней, поднимаясь к коре и перекрещиваясь по пути так, что слуховая информация от левого уха поступает в основном в правое полушарие, где происходит главным образом обработка эмоциональной информации, а от правого уха в левое полушарие, где в основном обрабатывается смысловая информация. В коре основные зоны слуха находятся в височной области, между обоими полушариями имеется постоянное взаимодействие.

Базилярная мембрана имеет частотноспецифичную (тонотопическую) организацию: ее верхушка вблизи геликотремы преобразует в нервные импульсы преимущественно низкочастотные сигналы, а основание (вблизи стремени) – более высокочастотные. Функционально тонотопическая организация означает, что определенная зона слуховой коры избирательно реагирует на определенные частоты.

Общий механизм передачи звука упрощенно может быть представлен следующим образом: звуковые волны проходят звуковой канал и возбуждают колебания барабанной перепонки. Эти колебания через систему косточек среднего уха передаются овальному окну, которое толкает жидкость в верхнем отделе улитки (вестибулярном канале), в нем возникает импульс давления, который заставляет жидкость переливаться из верхней половины в нижнюю через геликотрему и оказывает давление на перепонку круглого окна, вызывая при этом его смещение в сторону, противоположную движению стремечка. Движение жидкости вызывает колебания базилярной мембраны (бегущая волна). Преобразование механических колебаний мембраны в дискретные электрические импульсы нервных волокон происходят в органе Корти. Когда базилярная мембрана вибрирует, реснички на волосковых клетках изгибаются, смещаясь в сторону тектонической мемраны, и это генерирует электрический потенциал, что вызывает поток электрических нервных импульсов, несущих всю необходимую информацию о поступившем звуковом сигнале в мозг для дальнейшей переработки и реагирования.

Высшие отделы слуховой системы (включая слуховые зоны коры), можно рассматривать как логический процессор, который выделяет (декодирует) полезные звуковые сигналы на фоне шумов, группирует их по определенным признакам, сравнивает с имеющимися в памяти образами, определяет их информационную ценность и принимает решение об ответных действиях. Высшие отделы слуховой системы организованы: 1) тонотопически (вспомним ретинотопическую организацию зрительной коры, см. раздел 2.6), и 2) контрлатерально – большая часть нервных волокон от каждого уха (около 60%) оказывается в противоположном полушарии мозга. Правое полушарие «специализируется» на интегративной обработке пространственной информации и невербальных звуков (музыки), а левое – на аналитической обработке взаимосвязанных аудиальных стимулов (например, при восприятии речи и стимуляции, связанной с языком).