1.6. Строение и развитие костной ткани

http://hystology.ru/kostnaja_tkan.html

Для создания достаточно прочного внутреннего скелета в процес­се эволюции у позвоночных животных появилась еще одна разновид­ность скелетных тканей, а именно костная ткань. Время ее возникно­вения у позвоночных животных или, скорее, порядок возникновения в эволюции позвоночных хрящевой или костной тканей к настоящему времени выяснены недостаточно. Возможно, что обе разновидности скелетных тканей появились у предков позвоночных животных более или менее одновременно.

Костная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Пос­леднее представлено двумя основными компонентами – органическ­им матриксом и солями кальция, преимущественно гидрооксиапатитами.

Неорганический компонент костной ткани и определяет специ­фику ее как особой, наиболее совершенной в механическом отношении скелетной ткани позвоночных.

Соли распределены в межклеточном веществе кости не хаотично, а закономерно структурированы в ее органическом матриксе. Процесс отложения солей – сложное биологическое явление, требующее специальной организации органического матрикса межкле­точного вещества.

Относительное количество коллагеновых волокон в межклеточ­ном веществе костной ткани резко отличается от их количества в хрящевой ткани (в хряще 40% коллагена II типа и 60% протеогликанов, в кости 90% коллагена I типа и только 10% всех других компонентов). Важной особенностью коллагена кости является высокое содержа­ние органического фосфата при нормальной его концентрации в среде. На один моль коллагена в костной ткани приходится два моля фосфата. Для хондроитинсульфатов (сульфатированные гликозаминогликаны) костной ткани характерна высокая степень их сульфатации и полиме­ризации. В связи с этим они могут выступать как активные накопители и переносчики необходимых для минерализации кости ионов кальция. Особенностью этого комплекса является способность связывать, а при изменении конформации молекул отдавать ионы кальция в окружающую среду.

Сегментация спинной мезодермы в сомиты начинается на стадии нейрулы. В зависимости от специализации, клетки, охватывающие мышечный сегмент сомита взаимно переплетаются, вращаясь и удлиняясь. Эти клетки содержат как одно, так и несколько ядер (Richard P. Elinson) .Ранние стадии развития костной ткани в онтогенезе высших позвоночных внешне напоминают развитие хрящевой ткани. Источником соединительнотканных, или накладных, костей является скелетогенная мезенхима. На месте формирования будущей кости в мезенхиме образуются уплотненные участки. К моменту формирования межклеточ­ного вещества в таких участках клетки располагаются рядами, принимая эпителиоподобный вид. В прилегающих друг к другу рядах клеток в области их контактирующих поверхностей на­чинается выработка межклеточного вещества кости. Здесь образуются костные перекладины. Часть остеобластов замуровывается в толщу межклеточного вещества, где они превращаются в дифференцирован­ные клетки костной ткани — остеоциты. В отличие от хондроцитов они имеют отростчатую форму. Тонкие отростки остеоцитов находятся в особых костных канальцах, пронизывающих все межклеточное ве­щество костной ткани. Этими канальцами тела остеоцитов, находя­щиеся в костных полостях, связаны между собой и с кровеносными сосудами, расположенными на поверхности кости в надкостнице или в специальных каналах в толще костной ткани. Поскольку межклеточ­ное вещество костной ткани непроницаемо для продуктов метаболиз­ма, весь обмен веществ между телами остеоцитов и кровеносными сосудами происходит через систему костных канальцев.

Механизмы внутриклеточного транспорта и выведения макромо­лекул, а также внеклеточный фибриллогенез в костной ткани в прин­ципе сходен с аналогичными процессами в хрящевой и соединительной тканях.

Существенную роль играют остеобласты и на начальных этапах процесса биоминерализации. Организация орга­нического матрикса межклеточного вещества кости специально при­способлена для обеспечения процессов кальцификации. Минерализация может происходить только в нативных коллагеновых фибриллах, образующих в естественном состоянии сложные надмолекулярные комплексы с мукополисахаридами и протеогликаны. [11].

Разрушение межклеточного вещества кости – достаточно слож­ный системный процесс. В нем принимают активное участие все типы клеток костной ткани.

В основе организации таких, различных на первый взгляд, тканей, как костная и хрящевая, лежит единый процесс синтетической деятельности оседлых клеток тканей внутренней среды позвоночных. Основными компонен­тами этих тканей, несмотря на специфические особенности их разно­видностей у позвоночных животных, являются коллагены и мукополисахариды, входящие в состав надмолекулярных комплексов. Образование макромолекул происходит с помощью сходных ферментов, имеющихся в фибробластах, хрящевых и костных клетках. Очевидно, что такие процессы, как внутриклеточный транспорт, выведение из клеток высокомолекулярных органических соединений и сборка их в надмолекулярные комплексы, требуют сходной внутренней организа­ции рассматриваемых клеток.

Существование общего биохимического механизма в основе дифференцировки опорных тканей заставляет предполагать сходство и взаимосвязь их разновидностей в историческом и индивидуальном развитии организмов. Весьма ярко проявляется взаимосвязь этих тка­ней в процессах эмбрионального гистогенеза. Об этом свидетельствуют даже чисто феноменологические характеристики наблюдаемых морфогенетических картин и процессов.

В раннем онтогенезе в период энергичного роста развивающегося эмбриона у высших позвоночных большинство крупных костей внут­реннего скелета закладывается в виде хрящевых «моделей». Темпы их роста в этот период соответствуют темпам роста развивающегося ор­ганизма. Затем, когда рост замедляется и возникает необходимость формирования уже более прочного в механическом отношении скеле­та, происходит замещение хряща костью. Процесс этот в трубчатых костях начинается с того, что в области диафиза сформированной уже хрящевой модели кости клетки надхрящницы перестают дифференци­роваться в хондробласты. Они продуцируют остеоб­ласты, которые формируют на поверхности хряща манжетку из перихондральной костной ткани. Хрящевая ткань в области располо­женная такой костной манжетки постепенно разрушается. Процессы ее разрушения усиливаются в результате деятельности специальных кле­ток – хондрокластов. Затем на тонких прослойках сохранившегося еще межклеточного вещества хряща оседают остеобласты, возникаю­щие из периваскулярной мезенхимы. Они образуют участки энхондральной кости. Когда процессы энхондрального и перихондрального замещения хрящевой ткани костной в области диафиза захо­дят уже достаточно далеко, начинается замещение костью хрящевой ткани эпифизов. Наиболее продолжительное время (у человека до 20 лет) сохраняется хрящевая ткань в составе трубчатых костей на гра­нице эпифиза и диафиза, где образуются характерные полоски, или столбики, деления и роста хрящевых клеток. Их деятельность обеспечивает рост кости в длину. Участки хрящевой ткани в области зон роста представляют собой весьма своеобразную систему, где не­прерывно делятся клетки. В направлении к диафизу клетки увеличиваются в размерах и образуют прослойки межклеточного вещества. Одновременно со стороны диафиза идет непрерывное разрушение хрящевой ткани и замещение ее костной благодаря деятельности остеогенной соединительной ткани, находящейся в костномозговом канале и надкостнице.

Длительное время размножение клеток и рост хряща идут сбалансировано с процессами замещения хряща костной тканью, поэтому толщина хрящевых пластинок остается без изменения. Расстояние же между двумя хрящевыми пластинками, расположенными на границе эпифизов трубчатой кости, непрерывно увеличивается, т. е. происхо­дит рост диафиза в длину. При завершении процессов роста замещение костной тканью хрящевых пластинок начинает преобладать над ростом и делением хрящевых клеток. К этому времени происходит и полное замещение эмбриональной, энхондральной и перихондральной кост­ных тканей дефинитивной пластинчатой костной тканью.

Процессы замещения хрящевой ткани костной в трубчатых костях внутреннего скелета в тех или иных вариантах характерны для боль­шинства классов позвоночных животных [11].