1.4 Развитие конечностей

Передние и задние конечности появляются одновременно, задние конечности хорошо заметны сразу, а передние находятся под жаберными крышками – складками кожи по бокам головы. Через месяц после появления на свет головастика в его конечностях образуются суставы. [6]

Начало развития конечности связано с париетальным лист- ком латеральной пластинки мезодермы, в котором- под верхним краем происходит утолщение. Это, однако, не есть разрастание участка боковой мезодермы, а скорее ми- грация клеток и скопление их в массе мезенхимы, располагающейся между боковой мезодермой и эпидермисом. Целость (не- прерывность) структуры париетального листка мезодермы не нарушается.

У зародышей амфибий такое скопление мезенхимы происходит почти одновременно в районе будущих передних и задних конечностей.

В этих областях эпидермис, покрывающий мезенхиму, несколько утолщается и выпячивается. Образующаяся, таким образом, почка конечности состоит из клеток мезо- дермального происхождения и клеток эпидермиса.

На стадиях, предшествующих формированию видимой почки конечности амфибий, доказана «ведущая роль» мезенхимы, ее индуцирующее влияние на прилегающий эпидермис. Мезенхима выполняет роль как бы стимула специфической дифференцировки эпидермиса. В свою очередь эктодермальный гребень почки конечности влияет на дифференцировку клеточных элементов мезодермального происхождения, на все развитие почки конечности.

Внешне морфологическая картина роста и развития почки конечности такова. По мере удлинения почки дистальная часть ее оказывается более плоской и более широкой. На этой стадии «лопатки», или «пластинки», длина всего зачатка превышает его ширину. Края лопатки становятся неровными: определяются не- большие выросты — зачатки пальцев, которые продолжают расти, а в промежутках между ними заметного роста не наблюдается. Интересно, что у всех высших позвоночных с пятипалыми конечностями зачатки всех пяти пальцев возникают одновременно, а у амфибий сначала появляются первые два пальца, а затем последовательно появляются зачатки 3-го, 4-го и 6-го пальцев, Эмбриологии еще неизвестны какие-то надклеточные и надтка- невые факторы морфогенеза. По мере роста конечности происходят строго закономерные, не описываемые здесь процессы сгибания и вращения, которые обусловливают формирование трех отделов конечности и заложения суставов, Эти морфологические изменения представляют в сущности единый с тканевой дифференцировкой частей развивающейся конечности процесс. «Намек» на развитие костного скелета можно усмотреть в том, что первоначально относительно одинаковой плотности мас- са мезенхимы на определенном этапе развития почки конечности оказывается в виде уплотнений (куч) клеток в одних местах и в очень разрыхленном состоянии в других местах. Участки уплотнений мезенхимы дифференцируются в хрящ. Нельзя представлять процесс формирования скелетных частей так, что одно- временно на всем протяжении, положим, презумптивной бедренной кости происходит охрящевение. Этот процесс впячивается в нескольких местах. Очаги охрящевения впоследствии объединяются в единый скелетный комплекс. Проксимальные части костного скелета закладываются, в общем, ранее, чем дистальные.

Кровеносные сосуды возникают на ранних стадиях развитии конечности. Заслуживает особого внимания факт большой индивидуальной изменчивости в количестве и общем рисунке сосудистой системы как развивающейся конечности, так, в сущности, и во взрослом состоянии любого органа.

Источником для развития пояса конечностей является та же мас- са мезенхимы, от которой начинается и развитие почки конечности, а именно — периферическая часть этой мезенхимной массы. Так, началом развития конечности служит обособление мезенхимы, мигрирующей из париетального листка боковой мезодермы. Это не означает, что все структуры конечности мезодермального происхождения развиваются из этого источника. Мышечные ткани конечности в своей массе развиваются из мезодермы нижних краев миотомов. У зародышей рыб видны «почки» презумптивных мускулов, образующихся на нижних краях миотомов, входящих впоследствии в состав развивающейся конечности на начальных этапах развития, В почке конечности мускульные почек миотомов соединяются в общую массу клеток, которая дифференцируется в мускульные ткани.

У амфибий образование таких мускульных почек миотомов не происходит, однако клеточные элементы миотомов могут мигрировать в почки конечностей. Развитие нервов конечностей тесно связано с развитием всей нервной системы.