1.5. Строение и развитие хрящевой ткани

Эта разновидность скелетных тканей у позвоночных животных состоит из клеток и межклеточного вещества. Особенностью последнего является его сложный химический состав. Основными хи­мическими соединениями, образующими межклеточное вещество наи­более распространенных гиалиновых хрящей, являются коллаген, сульфатированные гликозаминогликаны (хондроитинсульфаты А и С, кератосульфаты), нейтральные мукополисахариды и неколлагеновые белки. Значительная часть белков и полисахаридов представлена в межклеточном веществе хряща не в виде изолированных соединений, а сложными надмолекулярными комплексами. Именно в хрящах получили широкое распространение соединения молекул гиалуроновой кислоты с протеогликанами со специфическими сульфатированными гликозаминогликанами. Это обеспечивает особые его свойства – ме­ханическую прочность и проницаемость для органичес­ких соединений, воды и других веществ, необходимых для нормальной жизнедеятельности клеточных элементов хрящевой ткани. Коллагеновые волокна составляют 40% межклеточного вещества хрящевой ткани и состоят из особой разновидности коллагена.

Наиболее специфичными, маркерными для межклеточного веще­ства хряща соединениями являются кератосульфаты и определенные разновидности хондроитинсульфатов. Они составляют до 1/3 сухой массы хряща [11].

У высших позвоночных хрящевая ткань относительно рано закладывается в онтогенезе и развивается из мезенхимы – общего источ­ника для всех разновидностей тканей внутренней среды. На месте будущей хрящевой ткани происходит концентрация клеток, как за счет их местной ускоренной пролиферации, так и за счет миграции клеток из соседних участков мезенхимы. Вскоре после образования такого скопления мезенхимных клеток они начинают вырабатывать межклеточное вещество и превращаются в специализированные клетки хрящевой ткани – хондробласты и хондроциты.

Исходные клетки скелетогенной мезенхимы характеризуются вы­сокими значениями ядерно-плазменных отношений. При превращении мезенхимных клеток в активно функционирующие хондробласты, которые синтезируют и вы­деляют в окружающее межклеточное вещество основные макромолекулярные соединения, происходит существенная перестройка всей ор­ганизации клеток.

На периферии цитоплазмы дифференцирующихся хрящевых клеток располагаются уплотненные участки. Дифференцированный хондробласт представляет собой клетку с сильно развитым метаболическим аппаратом, специализированным на синтез двух основных компонентов межклеточного вещества – спе­цифических белков и мукополисахаридов. Дифференцированные хондробласты и клетки на описанных выше начальных и средних стадиях дифференцировки обнаруживают высо­кую метаболическую активность.

В эмбриогенезе высших позвоночных и у низших взрослых позвоночных широко распространены так называемые пузырчатые хрящи. Их характерная особенность – большие размеры хондроцитов и хондробластов и относительно небольшие прослойки меж­клеточного вещества между ними.

У высших взрослых позвоночных наиболее широкое распростра­нение имеют гиалиновые хрящи. В дефинитивной гиалиновой хряще­вой ткани имеется строго поляризованное распределение клеток по степени их дифференцировки. На поверхности хряща вы­деляется слой плотной соединительной ткани с хорошо развитой сетью кровеносных сосудов, с запасом камбиальных малодифференцированных клеток – надхрящница. Она обеспечивает аппозиционный рост хряща. Кроме того, через сосуды надхрящницы поступают в хрящевую ткань вещества, необходимые для поддержания ее жизне­деятельности, а также выводятся конечные продукты обмена. В гиа­линовой хрящевой ткани трахеи клетки располагаются строго по уров­ню их дифференцировки. Ближе к поверхности хряща находятся наименее дифференцированные одиночные хондробласты, имеющие вид вытянутых параллельно надхрящнице клеток. Они энергично син­тезируют межклеточное вещество и сохраняют способность к делению. В центре хрящевой пластинки располагаются изогенные группы зре­лых хондроцитов, имеющих округлую или овальную форму. Они зна­чительно больше по размерам, чем хондробласты. Эти клетки уже не способны к делению и синтезу межклеточного вещества в заметных количествах. Клетки, расположенные между надхрящницей и центром хрящевой ткани, занимают промежуточное положение по уровню дифференцировки.

Гиалиновый хрящ высших позвоночных широко распространенная, но далеко не единственная разновидность хрящевой ткани. Даже у животных одного класса, в частности у млекопитающих, имеются еще волокнистые и эластические хрящи. В межклеточном веществе волокнистого хряща намного больше коллагеновых волокон, чем в гиалиновом. По своей организации волокнистый хрящ занимает промежуточное положение между плотной оформленной соединитель­ной и хрящевой тканями.

Еще большее разнообразие хрящевых тканей удается обнаружить у представителей разных классов позвоночных при сравнительно-гистологическом анализе. Эти различия касаются соотношения клеток и межклеточных структур, деталей внутренней организации клеточных элементов и химического состава межклеточного вещества [11].