1.3. Размножение

Появление травяных лягушек в весенний период зависит от погодных особенностей года, но все же оно приходится на один из самых ранних сроков по сравнению с другими земноводными. Выбор подходящих водоемов для нереста часто обусловлен ландшафтными особенностями, но чаще всего это слабопроточные или стоячие водоемы в биотопах с древесной или древесно-кустарниковой растительностью.

Созревание женских половых клеток у амфибий (оогенез) длится 3

года. В течение первых двух лет происходит очень медленное увеличение размеров ооцита, в то время как на третьем году развития отмечается

быстрое накопление желтка, что приводит к формированию полноразмерных ооцитов. Созревание ооцитов происходит партиями - первая сразу после метаморфоза (головастик – взрослая лягушка), вторая годом позже.

Яйцеклетки амфибий относятся к умеренно телолецитальным, мезолецитальным клеткам. Большая часть зрелого ооцита пигментирована за

счет содержащегося в нем меланина. Пигментная часть расположена

сверху (анимальный полюс). В средних широтах у травяной лягушки окраска зрелого ооцита черно-бурая из-за низкой температуры воды, в которой происходит развитие икринок.

Вегетативный полюс ооцита заполнен желтком. Желточные зерна

представляют собой овальные пластинки большого размера. Ближе к

анимальному полюсу количество и размеры желточных пластин уменьшаются.

Для травяной лягушки характерно наружное оплодотворение. Сперматозоид проникает в яйцеклетку, как правило, ниже экватора, после чего сразу формируется оболочка оплодотворения. Икринки у амфибий окружены студенистой оболочкой. [7]

Спаривание начинается практически сразу же после весеннего пробуждения, в среднем через 2–6 суток. В это время самцы могут пытаться обхватить любой предмет, который двигается в пределах их видимости, из-за чего возникает амплексус с особями других видов бесхвостых амфибий. Длительность нереста достаточно кратковременна и составляет в среднем 3–7 дней, при этом самцы в водоемах пребывают на несколько дней дольше самок.

Во время нереста лягушки прикрепляют икряной комок обычно к листьям подводных растений.

Икринки после набухания оболочек всплывают, обычно образуя большие скопления. Период эмбрионального развития во многом зависит от температуры среды, но чаще всего занимает 7–9 дней, а общее время метаморфоза, занимает 49–55 дней. [9]

Для травяных лягушек, как и для многих других видов бесхвостых

земноводных, характерен высокий уровень гибели на самых ранних

этапах развития и обычно из всего количества отложенных икринок

выживает не более 4% сеголеток. [8]

Изучение выживаемости R. temporaria в европейской части Росси

показало, что численность травяных лягушек, принимающих участие

в размножении, составляет примерно 1% от начальной генерации. [10] При этом на эмбриональной стадии гибнет 30–50%, в период выклева, когда головастики находятся еще в икряных оболочках, происходит гибель еще 30% генерации и далее вплоть до метаморфоза численность снижается на 83–97% от общего числа отложенных икринок. Основным фактором регуляции численности являются «внутрипопуляционные взаимодействия», а не хищники или пища.

Размеры личинок сразу после выхода из икринок 6–8 мм, перед

метаморфозом — до 46 мм (с хвостом). Выклюнувшиеся личинки

черного цвета, длина хвоста перед метаморфозом примерно в два раза

превышает длину туловища.

У них уже сформирован плавник на хвосте. В то время личинки еще не способны активно передвигаться, они неподвижно висят большими гроздьями на пустых оболочках яиц, удерживаясь при помощи присосок. Процесс пищеварения на ранних стадиях у личинки не выражен. Активное питание наблюдается после расходывния запаса желтка в полости пищеварительного канала и прорывания рта. Питаются головастики одноклеточными диатомовыми или зелеными водорослями.

Процесс дыхания у головастика протекает значительно интенсивнее, чем у зародыша, из-за появления наружных жабр. Жабры образуются в виде двух пар небольших отростков по бокам головы. К моменту вылупления развивается третья пара наружных жабр. Они представляют собой измененные внутренние жабры, разросшиеся из жаберной полости наружу. Жабры постоянно омываются водой и функционируют на ранних стадиях развития личинки.

Метаморфоз (т.е. изменения, происходящие в непосредственной связи с переменой среды обитания и приводящие к потере личиночных органов) происходит под влиянием гормонов щитовидной железы, которая увеличение костных образований за счёт хрящевых и соединительно­тканных.

Животное перестает питаться, у него преобразуется кишечник. Высвобождаются передние конечности, прорывается жаберные крышки. Исчезают жабры, преобразуется ротовой аппарат, созревают полушария конечного мозга, исчезает хвост. [1]

В период размножения особи скапливаются в водоемах в большом количестве — до 3 и более особей на 1 м2. Количество недавно завершивших метаморфоз сеголеток зависит от числа яиц в водоеме. Когда это число превосходит экологическую емкость водоема, число лягушат снижается по сравнению с предыдущим максимальным значением. Это может указывать на плотностно-зависимую регуляцию численности сеголеток. Плотностнo-зависимая регуляция важна также в личиночных группировках с повышенной плотностью населения, достигающей иногда нескольких сотен особей на литр воды. Однако численность популяций зависит в первую очередь от внешних факторов (очевидно, климатических). Во время сильных засух численность резко снижается, в некоторых биотопах лягушки исчезают. После нормализации погоды она вновь возрастает в результате реколонизации других биотопов. Такие флюктуации менее значительны на юге, где R. temporaria обитает около постоянных водоемов [3].

Травяные лягушки становятся половозрелыми в возрасте 2–3 года при длине тела около 50 мм.

Также имеются свидетельства существования длительных миграций от мест размножения на места постоянного обитания в летний период. [12]

Для травяных лягушек характерна сумеречно-ночная активность.

Днем скрываются в полостях под камнями, пнями, в листовой подстилке. При активной охоте и температуре приземного слоя воздуха 11–21°, температура тела животного на 1–2,5 градуса выше. [13]

Травяная лягушка зимует обычно в воде — в реках, каналах, канавах, ключах, ручьях и озерах, в основном там, где есть течение. В водных зимовках травяная лягушка встречается группами по многу особей (до 3846 экз.). Небольшие скопления состоят из 6-16 экз., распределяющихся более дисперсно. Некоторые особи зимуют поодиночке. Водные зимовки располагаются в непромерзающих местах с хорошей аэрацией. В таком месте в Львовской области концентрация кислорода 2-6 мг/л, рН 7-7,6, общая минерализация 320-480 мг/л. Однако зимующие лягушки способны переносить снижение концентрации кислорода до 0,5 мг/л. Те не мее, нередки массовые заморы особей от недостатка кислорода в воде. Некоторые лягушки зимуют на суше в норах или трухлявых деревьях, ямах с листовым опадом и т.д. Группы лягушек, зимующих на суше, подвергаются опасности массовой гибели от морозов, особенно в бесснежные зимы [1].

Зимовка происходит с августа-ноября по март-начало июня, в зависимости от широты и высоты над уровнем моря. Самое раннее появление (март, иногда конец февраля или даже январь) и самое позднее исчезновение (конец ноября-декабрь) имеют место в равнинных районах на юге, а самое позднее появление (начало июня) и самиое раннее исчезновение (конец августа) — на Полярном Урале. Таким образом, период зимовки составляет от 4 до 10 мес. в году [3].

Некоторые виды планарий, хищные водные насекомые (обычно Dytiscidae), земноводные известны как враги икры и личинок травяной лягушки. Сеголеток и взрослых едят рыбы змеи, птицы и млекопитающие . Доля травяной лягушки в диетах некоторых хищных и всеядных птиц (Aquila pomarina, Buteo buteo, Butastur indicus, Pernis apivorus, Corvus corax) достигает 24-43 % от общего числа жертв. Лягушка — один из основных компонентов пищи куньих, особенно зимой. Известен каннибализм в форме взрослый-сеголеток, личинка - личинка и личинка-яйцо. Однако первая из этих форм каннибализма в природе редка. Будучи внезапно схвачена или испугана, лягушка издает громкий блеющий звук, который слышно с большого расстояния [2].

ПЕРЕДУШКИ ЕЩЕ ВСТАВИТЬ НАДО БЫ!!!!