163. Орган слуха. Теория восприятия силы и частоты звуковых колебаний.

Орган слуха анатомически состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.

•  Наружное ухо представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом.

•  Среднее ухо. Его полость сообщается с носоглоткой при помощи евстахиевой (слуховой) трубы и отделена от наружного слухового прохода барабанной перепонкой диаметром 9 мм, а от преддверия и барабанной лестницы улитки - овальным и круглым окнами соответственно. Барабанная перепонка пере- даёт звуковые колебания на три маленькие взаимосвязанныеслуховые косточки: молоточек прикреплён к барабанной перепонке, а стремечко - к овальному окну. Эти косточки вибрируют в унисон и усиливают звук в двадцать раз. Мышцы среднего уха: стременная и напрягающая барабанную перепонку - в ответ на громкий звук рефлекторно сокращаются и уменьшают передачу звука к внутреннему уху. Поскольку время акустического рефлекса составляет 150 мс, он не может предотвратить повреждающее действие резкого взрывного звука. Слуховая труба поддерживает давление воздуха в полости среднего уха на уровне атмосферного.

•  Внутреннее ухо. Полость преддверия, барабанная и вестибулярная лестницы улитки заполнены перилимфой, а находящиеся в перилимфе полукружные каналы, маточка, мешочек и улитковый проток (перепончатый канал улитки) - эндолимфой. Между эндолимфой и перилимфой существует электрический потенциал - около 80 мВ (внутриулитковый, или эндокохлеарный потенциал).

Эндолимфа - вязкая жидкость, которая заполняет перепончатый канал улитки и соединяется через специальный канал(ductus reuniens) с эндолимфой вестибулярного аппарата. Концентрация K+ в эндолимфе в 100 раз больше, чем в спинномозговой жидкости (ликворе) и перилимфе; концентрация Na+ в эндолимфе в 10 раз меньше, чем в пе- рилимфе.

Перилимфа по химическому составу близка к плазме крови и ликвору и занимает промежуточное положение между ними по содержанию белка.

Канал улитки разделён на барабанную и вестибулярную лестницы и перепончатый канал (средняя лестница), в котором расположен кортиев орган. Перепончатый канал отделён от барабанной лестницы базилярной мембраной. В её состав входят периферические отростки нейронов спирального ганглия, образующие синаптические контакты с наружными и внутренними волосковыми клетками.

Эндокохлеарный потенциал. Перепончатый канал улитки заряжен положительно (60-80 мВ) относительно двух другихлестниц. Источник этого (эндокохлеарного) потенциала - сосудистая полоска. Волосковые клетки поляризованы эндо- кохлеарным потенциалом до критического уровня, что повышает их чувствительность к механическому воздействию.

Улитка и кортиев орган

• Улитка - спирально закрученный костный канал, образующий 2,5 завитка длиной около 35 мм. Базилярная (основная)

и вестибулярная мембраны, расположенные внутри канала улитки, делят полость канала на три части: на барабанную лестницу (scala tympani), вестибулярную лестницу (scala vestibuli) и перепончатый канал улитки (scala media, средняялестница, улитковый ход). Эндолимфа заполняет перепончатый канал улитки, а перилимфа - вестибулярную и барабаннуюлестницы. В перепончатом канале улитки на базилярной мембране расположен рецепторный аппарат улитки - кортиев (спиральный) орган.

•  Кортиев орган содержит несколько рядов клеток, поддерживающих и волосковых. Все клетки прикреплены к базилярной мембране, волосковые клетки своей свободной поверхностью связаны с покровной мембраной.

•  Волосковые клетки - рецепторные клетки органа Корти. Они образуют синаптические контакты с периферическими отростками чувствительных нейронов спирального ганглия. Различают внутренние и наружные волосковые клетки, раз- делённые свободным от клеток пространством (туннель).

Внутренние волосковые клетки образуют один ряд. На их свободной поверхности находится 30-60 неподвижных микроотростков - стереоцилий, проходящих через покровную мембрану. Стереоцилии расположены полукругом (или в виде буквы V), открытым в сторону наружных структур кортиева органа. Общее количество клеток около 3500, они образуют примерно 95% синапсов с отростками чувствительных нейронов спирального ганглия.

Наружные волосковые клетки расположены в 3-5 рядов и также имеют стереоцилии. Их число достигает 12 тыс., но все вместе они образуют не более 5% синапсов с афферентными волокнами. Однако если наружные клетки повреждены, а внутренние клетки интактны, всё равно происходит заметная потеря слуха. Возможно, наружные волосковые клетки как-то контролируют чувствительность внутренних волосковых клеток к различным звуковым уровням.

• Базилярная мембрана, разделяющая среднюю и барабанную лестницы, содержит до 30 тыс. базилярных волокон, идущих от костного стержня улитки (modiolus) по направлению к её наружной стенке. Базилярные волокна - тугие, эластичные, тростниковоподобные - прикреплены к стержню улитки только на одном конце. В результате базилярные волокна могут гармонично вибрировать. Длина базилярных волокон увеличивается от основания к верхушке улитки - геликотреме. В области овального и круглого окна их длина составляет около 0,04 мм, в области геликотремы они длиннее в 12 раз. Диаметр базилярных волокон уменьшается от основания к верхушке улитки примерно в 100 раз. В итоге короткие базилярные волокна возле овального окна вибрируют лучше на высоких частотах, тогда как длинные волокна вблизи геликотремы лучше вибрируют на низких частотах. Следовательно, высокочастотный резонанс базилярной мембраны наблюдается возле основания, где звуковые волны входят в улитку через овальное окно, а низкочастотный резонанс возникает возле геликотремы.

Детектирование характеристик звука

•  Частота звуковой волны жёстко «привязана» к конкретному участку базилярной мембраны. Более того, существует пространственная организация нервных волокон на протяжении всего слухового пути - от улитки до коры больших полушарий. Регистрация сигналов в слуховом тракте мозгового ствола и в слуховом поле коры больших полушарий показывает, что имеются специальные нейроны мозга, возбуждаемые конкретными звуковыми частотами. Следовательно, главным методом, используемым нервной системой для определения звуковых частот, является установление того участка базилярной мембраны, который наиболее стимулирован, - так называемый «принцип места».

На протяжении долгого времени пользовалась широким признанием резонаторная теория Г. Гельмгольца (1863), объяснявшая механизм восприятия звуков различной высоты (разной частоты колебаний). Гельмгольц обратил внимание на то, что идущие в поперечном направлении плотные волокна, образующие основную перепонку имеют разную длину. У основания улитки они наиболее коротки (их длина на 0,04 мм); у ее вершины они значительно длиннее (0,5 мм). Гельмгольц предполагал, что волокна основной перепонки натянуты подобно струнам арфы и имеют разную собственную частоту колебаний, на которую они способны резонировать. При действии звука в наибольшей степени начинает колебаться то волокно, которое «настроено» в резонанс данной частоте колебаний, т. е. способно ее воспроизводить. Колебание каждого из волокон основной мембраны  воспринимается рецепторными клетками кортиева органа, расположенными  именно на этом волокне. Таким образом, по Гельмгольцу, для тона каждой высоты существует свой индивидуальный рецептор.

Ряд фактов заставил отказаться от теории Гельмгольца.

Другой теорией слуха была телефонная теория Резерфорда (1880),  которая предполагала, что частоты колебаний потенциалов в слуховом нерве при восприятии звуков разной высоты соответствуют частотам принимаемых звуков, как это происходит в телефонном  кабеле при  передаче звуков по телефону. После открытия микрофонного эффекта улитки казалось, что он подтверждает телефонную теорию. Однако вскоре выяснилось, что частоты импульсов в слуховом нерве при действии высоких звуков (выше 1000 колебании в секунду) не соответствуют частоте звуковых колебаний. Так как рефрактерный период даже быстро проводящих нервных волокон не бывает ниже 1 мсек, то, следовательно, информация о действующих на ухо высоких тонах не может передаваться в центральную нервную систему в виде синхронных со звуком колебаний потенциала, т. е. по принципу, используемому в телефоне. Для передачи информации о звуковых колебаниях высокой частоты необходимо ее преобразование.

В настоящее время можно считать выясненным вопрос о механизме восприятия звуков разной высоты. Некоторые представления, легшие в основу и резонаторной и телефонной теории, оказались справедливыми.

В улитке имеют место явления резонанса. Однако резонирующим субстратом является не определенное волокно основной перепонки, как предполагал Гельмгольц, а столб жидкости определенной длины. По данным Г. Бекеши, чем выше звук, т. е. чем больше частота воспринимаемых ухом колебаний, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости в каналах улитки и тем ближе к основанию улитки и овальному окну расположено место максимальной амплитуды колебания.

Для восприятия звуков разной высоты имеет существенное значение локализация рецепторных клеток кортиева органа, вовлекаемых в возбуждение. Это доказывается многими физиологическими экспериментами. Л. А. Андреев в лаборатории И. П. Павлова выработал у собаки условные рефлексы на тоны различной высоты, затем разрушал кортиев орган одного уха и повреждал тонкой иглой разные участки кортиева органа второго уха. Если был поврежден первый завиток улитки у ее основания, то исчезали условные рефлексы на высокие тона; если же повреждение было нанесено в области вершины улитки, то исчезали условные рефлексы на низкие тона; разрушение только среднего завитка улитки вызывало падение тонов среднего диапазона.

Приведенные факты приводят к заключению, что при действии тонов разной высоты, т. е. при действии звуковых колебаний разной частоты, в улитке происходит пространственное кодирование звуковой информации. Каждой высоте тона соответствует определенная длина участка основной мембраны, охваченного колебательным процессом, и определенное место на этой мембране, через которое колебания перилимфы верхнего канала передаются на перелимфу нижнего. Вследствие этого каждой высоте ктона соответствует определенное количество рецепторов, в которых возникает процесс возбуждения, а также определенная группа рецепторов, сила раздражения которых оказывается наибольшей.

При звуковых частотах выше 100—150 колебаний в секунду участок максимальной амплитуды колебаний основной мембраны не доходит до ее конца у вершины улитки и передача колебаний перилимфы с верхнего канала на нижний происходит через эту мембрану. При более низких частотах передача колебаний перилимфы происходит через геликотрему, что ведет к раздражению всех слуховых клеток. В таком случае пространственное кодирование становится невозможным. Однако оно в этих случаях становится и ненужным, так как колебания низкой частоты могут без искажений воспроизводиться волокнами слухового нерва. В этом случае информация о высоте тона может передаваться соответствующей частотой импульсов, проходящих по слуховому нерву, подобно тому как проходит передача электрических колебаний звуковой частоты по телефонному кабелю.

Таким образом, существует два механизма различения высоты тонов. При низких тонах информация о них передается по волокнам слухового нерва в виде импульсов, частота которых соответствует частоте звуковых колебаний, воспринимаемых улиткой. При действии же высоких тонов происходит пространственное кодирование.