160. Проведение нервных импульсов от тактильных рецепторов кожи в кору больших полушарий.

Проведение соматосенсорной чувствительности осуществляется в основном по двум путям лемнисковому и спиноталамическому.

Лемнисковый путь обеспечивает передачу в мозг сигналов о прикосновении к коже и давлении на нее. Особенностью этого пути является быстрая передача наиболее тонкой информации, дифференцированной по силе и месту воздействия. Первые нейроны этого пути находятся в спинальном ганглии. Их аксоны в составе задних столбов доходят до нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга, где происходит переключение сигналов на вторые нейроны. Аксоны вторых нейронов образуют медиальный лемнисковый тракт и после перекреста направляются в специфические ядра таламуса (вентробазальный комплекс). В этих ядрах расположены третьи нейроны этого пути, их аксоны заканчиваются на клетках первой соматосенсорной области коры.

Спиноталамический путь. Первые нейроны этого пути расположены в спинальном ганглии. Эти нейроны посылают в мозг медленно проводящие нервные волокна. Вторые нейроны данного пути локализуются в сером веществе спинного мозга, а их аксоны в составе восходящего спиноталамического тракта после перекреста на спинальном уровне направляются в вентробазальный комплекс ядер таламуса, в вентральные неспецифические ядра таламуса, ядра ствола мозга и гипоталамус. В этих ядрах локализуются третьи нейроны спиноталамического пути, аксоны которых заканчиваются в первой и второй соматосенсорной зоне коры.

Спиноталамический путь вентральный - проекционный афферентный путь, проходящий в переднем канатике противоположной стороны. Периферические отростки первых нейронов, расположенных в спинномозговых узлах, проводяттактильные и прессорные ощущения от механорецепторов кожи. Центральные отростки этих нейронов вступают через задние корешки в задние канатики, где поднимаются на 2-15 сегментов и образуют синапсы с вставочными нейронами задних рогов. Аксоны этих нейронов переходят на противоположную сторону и проходят далее в передней периферической зоне переднебоковых канатиков. Отсюда волокна пути восходят к заднелатеральному вентральному ядру таламуса вместе с латеральным спиноталамическим путём.

161. Вестибулярный анализатор. Рецепторы, проводящие пути, вестибулярные реакции.

Вестибулярная сенсорная система играет большую роль в пространственной ориентировке человека. Она анализирует и передает информацию об ускорениях или замедлениях прямолинейного и вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве.

Периферическим отделом вестибулярного анализатора является вестибулярный аппарат, который находится в лабиринте пирамиды височной кости, состоящий из преддверия и трех полукружных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В лабиринте находится также улитка, в которой расположены слуховые рецепторы.

Вестибулярный аппарат включает в себя два мешочка, один из которых расположен ближе к улитке, а второй — к полукружным каналам. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат-скопление рецепторных клеток (вторичночувствующих механорецепторов). Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним длинным подвижным волоском и 60-80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция — отолиты. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т.е. их сгибания.

В ампулах полукружных каналов рецепторные волосковые клетки сконцентрированы в виде крист. Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону — волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении — тормозятся. В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который через синапсы передает сигналы о раздражении волосковых клеток окончаний волокон вестибулярного нерва.

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг и заканчиваются на нейронах бульбарного вестибулярного комплекса. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, ретикулярную формацию, кору большого мозга и вегетативные ганглии.

Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников, при этом они обеспечивают, контроль и управление различными двигательными реакциями, важнейшими из этих реакций являются вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигательные.

Вестибулоспинальные влияния обеспечивают изменения импульсации нейронов спинного мозга. Таким образом осуществляются динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия.

В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, желудочно-кишечный тракт и другие органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения (например, морская болезнь), которая проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением-сосудов, усилением движения желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой и лекарственными средствами.

Вестибулоглазодвигательные реакции (глазной нистагм), состоят в медленном ритмическом движении глаз в противоположную вращению сторону, а затем быстрое возвращение в исходное состояние. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма являются важными показателями состояния вестибулярной системы и широко используется в авиационной, морской и космической медицине.

Вестибулярный анализатор помогает организму ориентироваться в пространстве при активном движении животного и при пассивном, переносе с места на место с завязанными глазами. Лабиринтовый аппарат с помощью корковых отделов анализирует и запоминает направление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует отметить, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной/ и вестибулярной сенсорных систем.

Чувствительность вестибулярного анализатора здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринимать ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения в 2-3 в 1 с².

Проекционные пути вестибулярного аппарата

Вестибулярная ветвь VIII черепного нерва образована отростками примерно 19 тыс. биполярных нейронов, составляющих чувствительный ганглий. Периферические отростки этих нейронов подходят к волосковым клеткам каждого полукружного канала, маточки и мешочка, а центральные отростки направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга. Аксоны нервных клеток второго порядка связаны со спинным мозгом (преддверно-спинномозговой путь, оливоспинномозговой путь) и поднимаются в составе медиальных продольных пучков к двигательным ядрам черепных нервов, осуществляющих контроль за движениями глаза. Имеется также путь, проводящий импульсы от вестибулярных рецепторов через таламус к коре больших полушарий мозга.

Вестибулярный аппарат является частью мультимодальной системы , включающей зрительные и соматические рецепторы, которые посылают сигналы к вестибулярным ядрам либо непосредственно, либо через вестибулярные ядра мозжечка или ретикулярную формацию. Входящие сигналы интегрируются в вестибулярных ядрах, и выходящие команды воздействуют на глазодвигательные и спинальные системы моторного контроля.