158. Общие свойства сенсорных систем.

Основными свойствами сенсорных систем являются:

1. рецепция раздражителя и формирование рецепторного потенциала действия,

2. формирование потенциала действия сенсорного волокна и его дальнейшее проведение к сенсорным ядрам,

3. перцепция сенсорного сигнала (преобразование, анализ и идентификация свойств) в релейных станциях обработки,

4. классификация и опознание сигнала с целью принятия решения.

Большинство функций осуществляется на последовательных уровнях - релейных станциях сенсорных систем и заканчивается в первичных проекционных зонах сенсорного анализатора в коре головного мозга. Идентификация и классификация сигнала происходит с участием вторичных анализаторов и ассоциативных зон мозга. Итогом этого процесса является опознание сигнала для формирования какой-либо реакции целостного организма или отдельных функциональных систем (двигательная, вегетативная, эмоциональная и пр.). Понятие об анализаторах было введено И.П.Павловым в 1909 году как о системе чувствительных образований, воспринимающих и анализирующих разнообразные внешние и внутренние раздражители. Анализатор является структурно-функциональным объединением, включающий периферический аппарат восприятия сигнала, проводящие пути и корковый конец с первичными, вторичными и третичными зонами (полями). Каждая область нервной системы с включенными сенсорными ядрами составляет уровень или релейную станцию переработки сенсорной информации. Кроме ядерных образований, сгруппированных в релейные станции, во всех отделах мозга имеются диффузные клетки, сопровождающие проводящие пути.

Основными функциями сенсорных систем являются рецепция, преобразование рецепторного потенциала в импульсную активность проводников, передача потенциала действия сенсорного волокна к сенсорным ядрам и дальнейшая обработка этого потока (преобразование и анализ свойств сигнала, идентификация). В последнюю очередь происходит классификация и опознавание сигнала с принятием решения. Большинство сенсорных функций осуществляется на последовательных уровнях сенсорных систем и завершается в первичных проекционных зонах коры головного мозга.

Идентификация и классификация сигнала требуют участия вторичных анализаторных и ассоциативных зон мозга и связаны с синтезом сведений о сигнале. 

159. Кожый анализатор. Соматосенсорные системы

Кожа, как наружный покров, выполняет следующие функции:

• защитную,

• выделительную,

• обменную,

• дыхательную,

• сенсорную и др.

У человека выделяют три основных вида кожной чувствительности: тактильную — чувство давления и прикосновения; температурную — тепловую и холодовую и болевую (ноцицептивную).

В коже располагаются различные рецепторные образования. Наиболее простым типом сенсорного рецептора являются свободные нервные окончания. Более сложную организацию имеют морфологически дифференцированные образования, такие как осязательные диски (диски Меркеля), осязательные тельца (тельца Мейснера), пластинчатые тельца (тельца Пачини) — рецепторы давления и вибрации, колбы Краузе, тельца Руффини и др.

Большинству специализированных концевых образований присуща предпочтительная чувствительность к определенным видам раздражении и только свободные нервные окончания являются полимодальными рецепторами.

В соматосенсорную анализаторную систему включают систему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.

Кожная рецепция

Кожные рецепторы. Рецепторная поверхность кожной чувствительной системы огромна - от 1,4 до 2,1 м². В коже сосредоточено большое количество чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям нервных окончаний. Они весьма различны по структуре, локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего их в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов.

У человека в коже с волосяным покровом (90% всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные нервные окончания ветвящихся нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения считают также осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук.

В коже, лишенной волосяного покрова, в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках груди находят много осязательных телец (телец Мейсснера). Тельце это имеет конусовидную форму, сложное внутреннее строение и покрыто капсулой. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но более глубоко расположенными являются пластинчатые тельца, или тельца Пачини (рецепторы давления и вибрации). Их находят также в сухожилиях, связках, брыжейке.

Теории кожной чувствительности многочисленны и во многом противоречивы. Одной из наиболее распространенных является теория о наличии специфических рецепторов для 4 основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой.

Согласно этой теории, в основе разного характера кожных ощущений лежат различия в пространственном и временном распределении импульсов в афферентных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений. Исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы.

Тактильная рецепция. Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется, т.е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприоцепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т.е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой языка порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины - более 60 мм. Эти отличия связаны главным образом с различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм² до 3 см²) и со степенью их перекрытия.

Температурная рецепция. Температура тела человека характеризуется значительным постоянством и поэтому информация о температуре внешней среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, на роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС - в гипоталамусе. Они делятся на два вида: тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже) и холодовые. Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи.

Терморецепторы можно разделить на специфические и неспецифические. Первые возбуждаются лишь температурными воздействиями, вторые отвечают и на механическое раздражение. Большинство терморецепторов имеет локальные рецептивные поля и реагирует повышением частоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все| время действия стимула. Повышение частоты импульсации происходит пропорционально изменению температуры, причем постоянная частота у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне от 20 до 50 °С, а у холодовых - от 10 до 41°С. Дифференциальная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изменить температуру на 0,2°С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.

В определенных условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45 °С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну.

В настоящее время считают, что наиболее важным фактором, определяющим активность терморецепторов, связанных с ними центральных структур и ощущения человека, является абсолютное значение температуры, а не ее изменения. В то же время интенсивность в начале температурных ощущений зависит от разницы температуры кожи и температуры действующего на нее раздражителя, его площади и места приложения.