2.3. Принципы выделения и классификации популяций

Экологи пользуются разными принципами выделения и классификации популяций в границах вида.

Ландшафтно-биотопический принцип. Руководствуясь этим принципом, русский зоолог Н.П. Наумов (1963) на примере млекопитающих рассматривает вид как иерархическую систему популяций разных рангов:

1. Элементарные популяции – совокупность особей вида, которые населяют небольшой участок территории ареала с однородными экологическими условиями. Они могут быть временными и нестабильными.

2. Экологические популяции – совокупность элементарных популяций вида, которые населяют определенные биоценозы, в зависимости от их биотопов.

3. Географические популяции – совокупность экологических популяций вида, которые населяют значительную территорию с географически однородными условиями среды.

Любая из названных популяций имеет свои морфо-физиологические особенности особей, свой генотип, который отличает её от популяций этого же вида, которые сформировались в других географических регионах (напр., зубр полесский, зубр кавказский).

Связи между популяциями разных рангов могут быть разными. Чем ниже ранг популяций, тем теснее их связь с сопредельными популяциями и меньше отличий между ними. Эти связи обеспечивают единство вида и его наследственного генофонда, оказывают содействие выживанию и заселению новых территорий.

Очень продолжительная изоляция популяций приводит к дивергенции их признаков и, в конечном счете, к образованию новых видов в процессе эволюции.

По мнению В.Н. Беклемишева и его последователей, для выделения популяций разных типов целесообразно использовать критерии, которые отображают разные аспекты их взаимодействия с средой.

Территориальный критерий есть одним из них.

В зависимости от размера территории популяции делятся на карликовые, обычные, локальные, суперпопуляции. Территориальные границы популяций разных видов не совпадают. К локальным популяциям принадлежат популяции мышевидных грызунов и других видов мелких млекопитающих, некоторых видов насекомых.

Суперпопуляции образуют большие подвижные животные (лоси, сайгаки, зебры, олени). Тяжело очертить границы многих видов птиц, отдельных видов насекомых, больших кочевых млекопитающих, многих видов бурьянных растений.

Историко-генетический принцип. На его основе популяцию как генетическое единство можно выделять только у видов с перекрестным опылением (у растений) и у видов с половым размножением (у животных) и способностью к самостоятельному продолжительному существованию на данной территории за счет размножения, а не притоку особей извне. С этих позиций академик С. Шварц и его ученики рассматривают вид как систему всех сопредельных популяций с разной степенью связей и изоляций.

Популяции функционируют в границах определенных экосистем. Поэтому ареалы распространения популяций некоторых видов животных совпадают с пространственными границами определенных видов растений, с которыми эти животные связаны трофическими связями и другими, обусловленными их образом жизни. Так, в сосновых лесах, где доминирует сосна, живут одни животные, а в широколиственных – другие.

Каждая популяция может существовать лишь во взаимодействии с другими. На этом основании В.Н. Беклемишев (1960), с учетом способности к самовоспроизведению и поддержания численности на определенном уровне, выделяет:

1. Независимые популяции – имеют достаточно высокий потенциал размножения, благодаря которому постоянно восстанавливается численность особей без поступления их из других популяций.

2. Полузависимые популяции – могут существовать при размножении своих малочисленных особей и частичного поступления особей из сопредельных популяций.

3. Зависимые популяции – это такие, в которых рождаемость не компенсирует потерь. Они могут существовать только при условии поступления особей из соседних популяций.

4. Псевдопопуляции – это группы особей, которые иммигрировали из соседних популяций, но не могут в данных условиях размножаться, увеличивать свою численность и распространяться.

5. Периодическая популяция – появляется на определенное время на незаселенной территории при условии возникновения здесь благоприятных условий среды.

По типам размножения выделяют популяции:

1. Панмикстические (с перекрестным оплодотворением).

2. Клональные (с вегетативным размножением).

3. Клонально-панмикстические (например, у тлей, у которых чередуются партеногенетическое поколение с половым).

Приток особей из других популяций зависит от характера изоляции. Различают территориальную и репродуктивную изоляцию. Территориальная обусловлена наличием естественных барьеров (горных хребтов, рек, морей, океанов). Так, для расселения морских птиц непреодолимыми препятствиями являются континенты, а для сухопутных – океаны.

Репродуктивная изоляция обусловлена невозможностью скрещивания между особями разных популяций. Например, популяции клевера на северном и южном склонах цветут в разные сроки, поэтому их естественное скрещивание невозможно. Довольно необычный механизм репродуктивной изоляции разных популяций вида обеспечивает сохранение их морфо-физиологических и генетических отличий.

Итак, популяции – это открытые саморегулирующиеся биосистемы с определенными границами саморегуляции и устойчивости. Каждая популяция имеет свою экологическую нишу, распространена на определенной территории с определенным комплексом абиотических и биотических факторов.

1 Специалисты-систематики замечают (Скворцов, 1988), что определенные названия таксономических категорий — это скорее имена собственные, а не нарицательные. Например, сказав «класс однодольных» или «класс пресмыкающихся», мы прежде всего представляем себе однодольные и пресмыкающихся, а не некий «класс вообще» — условную единицу систематиков, договорившихся, что классы делятся на отряды, а объединяются в типы.

2 Среди отечественных ученых такую точку зрения отстаивал С. С. Шварц (1969). Близкого мнения придерживается в настоящее время А. В. Яблоков (1987), который в своей книге «Популяционная биология» определяет популяцию как «...минимальную самовоспроизводящуюся группу особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющую определенное пространство, образующую самостоятельную генетическую систему и формирующую собственное экологическое пространство» (с. 150). Поясняя свое определение, А. В. Яблоков подчеркивает, что «...популяция — это всегда достаточно многочисленная группа особей, на протяжении большого числа поколений в высокой степени изолированная от других аналогичных групп особей» (с. 151).

3 Клонами обычно называют группы особей, произошедших от одной предковой формы путем вегетативного или партеногенетического размножения ч потому являющихся очень близкими родственниками. Экологи очень часто используют в своих опытах клоны водорослей, простейших, коловраток и других организмов.

4 Подобной точки зрения часто особо строго придерживаются фитоценологи. Вместо термина «популяция» они предпочитают использовать термин «ценопопуляция», подчеркивая тем самым, что это не просто совокупность растений определенного вида, а совокупность, входящая в конкретный ценоз (= сообщество).

5 Н. П. Наумов в 1960-е гг. последовательно отстаивал «мягкое» определение популяции, справедливо подчеркивая, что сами споры о возможности или невозможности считать ту или иную группировку популяцией имеют объективный характер, поскольку отражают естественную иерархическую структуру популяции. На наш взгляд, совершенно справедливо Н. П. Наумов (1965, с. 626) считал, что динамика численности — это «явление, разворачивающееся не только во времени, но и в пространстве».