42. Генетические параметры для признака «высота растений»

Оценка D, измеряющая влияние аддитивных эффектов генов, значительно больше оценки Н₁, отражающей влияние доминантных эффектов. Это подтверждают результаты графического анализа (рис. 28). Таким образом, в детерминации признака преобладающую роль играют аддитивные эффекты генов. Поэтому большая часть генетической изменчивости родительских сортов должна быть высоконаследуемой и сравнительно легко зафиксируется в последующих поколениях самоопыления гибридов.

На основании отношения H₁/D=0,29 можно сделать заключение о том, что при наследовании высоты растений у исследуемой группы сортов преобладает частичное доминирование, а средняя степень доминирования в каждом локусе неполная, так как =0,53. Неполное доминирование в локусах объясняет отсутствие гетерозиса по этому признаку. При гетерозисе >1

Истинное значение Н₂ не может быть больше Н₁, но из-за ошибок опыта при близких значениях Н₁ и H₂ такое возможно. Делаем вывод, что H₂/(4H₁)≈0,25, т.е. плюс- и минус-аллели распределены между родительскими сортами равномерно. Следовательно, успех селекции как на короткостебельность, так и на высокостебельность в наборе одинаково вероятен.

Сопоставляя вывод о приблизительно равномерном распределении аллелей с тем фактом, что параметр F отрицателен, делаем заключение о различии эффектов d_i по локусам, т.е. уровень доминирования неодинаков в разных локусах.

Отношение d²/H₂=2,41. Значит, у 2—3 генов или блоков генов, детерминирующих высоту растений, эффекты d_i существенно отличаются от нуля.

Варьирование генотипических параметров при изменении условий выращивания. Известно, что выраженность количественного признака значительно варьирует под влиянием условий выращивания, причем часто по-разному у растений с различными генотипами. Связано это с несходными изменениями экспрессивности генов и, возможно, даже с перестройкой схемы наследования признака. Проблема имеет существенное значение для практической селекции, так как изменчивость генетической детерминации хозяйственно ценных признаков затрудняет подбор родительских пар, отбор лучших растений в разных условиях вегетации, усложняет районирование сортов.

Несходство реакций генотипов диаллельной схемы на изменение условий выращивания отражается в изменении генетических параметров, в частности тех, которые были описаны в методе Хеймана. Рассмотрим конкретный пример.

В табл. 43 даны некоторые генетические параметры и их соотношения, полученные на основе диаллельных скрещиваний семи сортов озимой мягкой пшеницы в трех условиях выращивания (анализируют признак «масса 1000 зерен»).

43. Генетические параметры по признаку «масса 1000 зерен» в трех условиях выращивания: (I) — Москва, 1983 г.; (II) — Москва, 1984 г.;

III — Дербент, 1982 г. (по Д.Я. Силис и др.)

Данные этой таблицы с учетом параметров и соотношений, приведенных в двух предыдущих разделах, позволяют проанализировать изменчивость генетической детерминации признака.

Как видно из табл. 43, условия испытаний влияют как на величину аддитивной (D), так и доминантной дисперсии (H₁, H₂). Другими словами, для признака «масса 1000 зерен» взаимодействие генотип-среда связано с несходством реакций на изменения условий выращивания как аддитивных, так и для доминантных эффектов генов.

Поскольку в наборе сортов число полиморфных локусов и частоты аллелей не меняются по средам испытания, то изменение знака параметра F говорит о колебании эффектов а_i и (или) об изменении знаков у части эффектов d_i. В среде (II), где F<0, преобладают рецессивные эффекты генов; в средах (I) и (III) — доминантные. Следовательно, в локусах могут меняться не только уровни, но и направления доминирования.

Соотношение H₁/D, отражающее средний уровень доминирования по всем полиморфным локусам, близко к единице в двух средах - (I) и (III). Следовательно, в этих условиях проявлялось полное доминирование, тогда как в среде (II) схема наследования массы 1000 зерен ближе к сверхдоминантной.

Соотношение H₁/4H₂ меньше 0,25, особенно для среды (II). Это значит, что плюс- и минус-аллели распределены между сортами не совсем симметрично. Колебание этого соотношения не противоречит предположению о несходстве реакции эффектов доминирования для разных локусов. Число полиморфных генов, приблизительно определяемое соотношением d²/H₂, не менее четырех, хотя оценка искажена асимметрией распределения аллелей.

Коэффициент корреляции r(x_rr; W_r+V_r) между x_rr - величиной признака у родителей и W_r+V_r для семи сортов постоянно отрицателен. Это показывает, что сорта с более крупным зерном в каждой из трех сред несут большее число доминантных аллелей, чем мелкозерные, т.е. крупнозерность определяется доминантными генами.

Изменчивость генетической детерминации признака как для отдельных сортов, так и в среднем по набору отражают графики регрессии W_r на V_r в трех средах испытания (рис. 29а,б,в).

Коэффициент b в каждой среде незначимо отличается от единицы и значимо — от нуля, т.е. во всех трех средах схема наследования признака — аддитивно-доминантная. Графики (рис. 29а,в) подтверждают, что в условиях (I) и (III) среднее доминирование близко к полному (график пересекает ось W_r вблизи нуля), а в условиях (II) (рис. 29б) проявилось сверхдоминирование (пересечение ниже нуля).

(РИСУНКИ 29)

Ни один из сортов не обладает всеми доминантными или всеми рецессивными аллелями. Однако сорт Заря во всех трех условиях несет около 75% аллелей, проявляющих доминантные эффекты (сорт Одинцовская лишь в условиях (I) несет большее число таких аллелей). Значит, есть перспектива выделить в последующих генерациях, особенно с участием сорта Заря, положительные трансгрессии по массе 1000 зерен. Но в условиях (III) все сорта, кроме Одесской полукарликовой, проявили генетическое сходство (сгруппированы на графике): здесь скрещивание этих сортов, по-видимому, не даст эффекта. Сорт Одесская полукарликовая чаще демонстрирует максимальную среди прочих долю рецессивных аллелей.

Отметим, что даже с учетом неполного соответствия шести требованиям метода Хеймана, приблизительная информация о схемах наследования хозяйственно ценных признаков и об изменчивости этих схем в экологических градиентах представляет научный и практический интерес для селекции растений. Примером тому служат результаты обширной программы ДИАС (диаллельный анализ признаков продуктивности яровой пшеницы), выполненной большой группой советских генетиков и селекционеров в Западной Сибири [6]. Кроме того метод Хеймана - наглядная модель для анализа общих проблем генетики и селекции растений по количественным признакам.