32. Схема дисперсионного анализа данных по исследуемому признаку для любой схемы диаллельного анализа

П р и м е ч а н и е. , где l в x_lk – это номер линии или гибрида, a – общее число генотипов в диаллельной схеме.

Далее в расчетах используются величины

Ниже приведены формулы для третьего метода оценок, соответствующего третьей схеме скрещиваний [прямые и обратные гибриды F₁; a=m(m-1)]. Формулы для остальных методов обычно дают сходные результаты оценок (особенно при увеличении m) [5].

В варианте I для оценок различных эффектов, определенных в формуле (33), используют следующие соотношения:

Эти оценки и их разности, необходимые для дальнейшего анализа, несут случайные ошибки, которые характеризуются дисперсиями ошибок (var):

Для проверки значимости (отличие от нуля) каждого из эффектов (35) и их разностей используют обычный параметр НСР (наименьшее существенное различие), определяемый по формуле

HCP=t , (37)

где t — величина табличного критерия Стьюдента при уровне значимости 0,05 (или 0,01) и числе степеней свободы ошибки (MS_e); var — дисперсия (36) соответствующей ошибки. Например, если

то ОКС 2-й линии с вероятностью 0,99 больше ОКС j-й линии.

В варианте II дисперсии эффектов общей ( ) и специфической ( ) комбинационных способностей, а также реципрокных эффектов ( ) оценивают с использованием формул, приведенных в табл. 33 (следует обратить внимание на отличия некоторых формул для моделей I и II).

Дисперсии и можно выразить через дисперсии аддитивных, доминантных эффектов генов и эффектов эпистаза, проявляющихся в гибридах F₁ всех форм родительской популяции. Причем приблизительно равна D/2. соответствует сумме дисперсий всех неаддитивных эффектов генов. Поэтому приблизительная оценка коэффициентов наследуемости для изучаемого признака имеет следующий вид:

Кроме того, для анализа представляют интерес вклады, вносимые в дисперсии и отдельными линиями с номерами i=1...m:

33. Схема дисперсионного анализа комбинационной способности для третьего метода Гриффинга

Величины определяется в основном аддитивными эффектами генов i-й родительской линии, а — неаддитивными.

Оценив по конкретному количественному признаку эффекты ОКС, СКС и дисперсии можно получить следующие рекомендации применения проанализированных генотипов.

Линии с высокой по модулю оценкой ОКС целесообразно использовать в линейной селекции для увеличения значения полезного (или уменьшения нежелательного) признака. При этом учитывают соотношения рассмотренных дисперсий. Если у анализируемой линии высокий уровень ОКС и низкий вклад , то все гибриды F₁ с участием i-й линии имеют примерно одинаковое выражение исследуемого признака.

Для перекрестников такая инбредная линия может быть использована как компонент синтетического сорта. В том случае, когда высокий уровень ОКС линии сочетается со значительным вкладом можно заключить, что высокая ОКС данной линии — это результат существования, с одной стороны, отдельных комбинаций, значительно превосходящих среднее значение признака, и, с другой — гибридов F₁ с низким выражением данного признака. В этом случае линия может быть использована лишь в лучшей специфической комбинации скрещивания. Гибридные комбинации с высокими эффектами СКС используют в гетерозисной селекции.

Из-за сравнительной сложности реализации диаллельных схем рекомендуется применять эти методы скрещивания для генотипов, прошедших предварительный отбор на общую комбинационную способность с помощью более простых схем скрещивания (топкросс, поликросс).

Пример анализа по третьему методу Гриффинга. Проведено диаллельное скрещиваниие шести сортов озимой пшеницы. Использованы данные по высоте растений гибридов F₁ [1]. Прямые и обратные гибриды [a=m(m-1)=30] выращивали в трех повторениях (блоках). Средние значения признака на растениях в каждом повторении помещены в табл. 34.

34. Высота растений гибридов F₁ озимой пшеницы, см

Анализ начинают с проверки значимости генотипических различий между гибридами F_l по изучаемому признаку с использованием табл. 30. Результаты проверки представлены в табл. 35.

35. Дисперсионный анализ высоты растений

(по данным табл. 34)

Поскольку F_расч>F_0,05=1,64 то делаем вывод о значимости различий признака у гибридов. Этот факт дает основание надеяться, что родительские сорта несходны по комбинационной способности.

Результаты дисперсионного анализа высоты (по формулам табл. 33) даны в табл. 36.

36. Дисперсионный анализ комбинационной способности шести сортов озимой пшеницы по высоте растений у гибридов F₁

Для определения значимости средних квадратов (MS) комбинационной способности их сравнивают с MS_e случайных отклонений, взятым из дисперсионного анализа высоты растений (табл. 35) и поделенным на число повторений (MS_e/n=29,68/3=9,89). Таков способ проверки для варианта I. Для проверки значимости MS OKC в варианте II вместо MS_e/n используют MS CKC (табл. 33).

Из табл. 36 видно, что различия материала по общей и специфической комбинационной способности высокозначимы. Поэтому можно продолжить анализ и оценить эффекты ОКС и СКС, для каждого сорта по соотношениям (35). Определяются НСР по формулам (36) и (37). При этом MS_e/n=9,89. Оценки эффектов ОКС и констант СКС, вклады отдельных сортов в дисперсии [ , по формулам (38)], а также соответствующие НСР даны в табл. 37.

Всюду, где НСР показывает значимость соответствующего эффекта (или их разности) при уровне 0,01, этот эффект помечен двумя звездочками, при уровне 0,05 — одной звездочкой.

Из табл. 37 видно, что высокая ОКС у сортов № 2 (Мироновская 808) и №3 (ППГ 186), низкая — у № 1 (Мироновская юбилейная), №4 (Карстен VIII) и №5 (Гейнес), средняя (приблизительно равная нулю) — у № 6 (Кавказ).