40. Диаллельные данные высоты растений, усредненные по реципрокным гибридам [1], см

Известно, что все родительские сорта гомозиготны. Наличие множественного аллелизма маловероятно. Влияние реципрокных различий исключается, так как в анализ включены усредненные данные от прямых и обратных комбинаций скрещивания.

Результаты вычисления дисперсий и ковариаций, средних по 2-м повторениям, а также их суммы для каждого ряда данных (для каждого родительского сорта вместе с его гибридами) приведены в табл. 41.

41. Средние по 2-м повторениям значения ковариаций (Wr) и дисперсий (Vr), их суммы и xrr - средние значения высоты у родительских сортов.

	Номер сорта
	1	2	3	4	5	6
Vr	55,18	49,07	48,19	110,57	133,06	75,87
Wr	100,48	73,50	74,37	134,44	159,45	104,0
Vr+Wr	155,66	122,57	122,56	245,01	292,51	179,87
xrr	85,40	108,65	113,35	86,75	76,70	83,75

П р и м е ч а н и е. Названия сортов из табл. 40.

Дисперсии и ковариации из первых двух строк табл. 41 используют для определения коэффициентов регрессии a и b регрессии W_r=a+bV_r методом наименьших квадратов. С учетом их 95-ти процентных доверительных интервалов, полученных из данных опыта в повторениях: a=34,55±26,67, b=0,93±0,19.

Коэффициент регрессии b не отличается значимо от единицы, но значимо – от нуля. Это свидетельствует об отсутствии эффектов эпистаза и о независимом распределении генов у родительских форм. Признак определяется аддитивно-доминантной схемой наследования. В данном примере экспериментальный материал (табл. 40) соответствует требованиям метода Хеймана. Следовательно можно приступать к объяснению графика W_r на V_r (рис. 28) и других статистических параметров метода Хеймана, которые получаем из таблицы диаллельных скрещиваний.

Линия регрессии пересекает положительную часть оси W_r т.к. коэффициент a значимо больше 0. Следовательно средняя степень доминирования по всем полиморфным локусам неполная (т.е. H₁/D<1). Делаем вывод, что в наследовании признака «высота растений» у этих сортов преобладают аддитивные эффекты (D>H₁). Если бы доверительный интервал для a «накрыл» точку 0, то схему наследования следовало бы считать незначимо отличной от полного доминирования.

(Рисунок 28)

Сорта ППГ 186 — номер (3 из табл. 40) и Мироновская 808 (2) обладают относительно большим числом доминантных аллелей, определяющих высоту растения, по сравнению с остальными сортами (расположены ниже других на линии регрессии). Поскольку ошибки метода Хеймана трудно оценить долевое участие рецессивных и доминантных генов определяется обычно приблизительно по расположению точек в диапазонах. Так у двух названных сортов приблизительное процентное соотношение доминантных и рецессивных аллелей составляет 75:25, у сортов Мироновская юбилейная (1) и Кавказ (6) — 50:50; у сорта Карстен VIII (4) — 25:75; у сорта Гейнес (5) наибольшее число рецессивных аллелей среди изучаемого набора (на что указывает расположение этого сорта в наиболее отдаленном от 0 участке линии регрессии).

Коэффициент корреляции (r) между x_rr — средними значениями высоты стебля сортов и соответствующими величинами W_r+V_r (табл. 41) составляет -0,82, что значимо меньше 0 (95%-е табличное значение |r| при df=m-2=4 равно 0,81). Отрицательное значение r указывает на существование связи между высотой соломины и наличием у сортов доминантных аллелей. А именно, высокостебельные сорта (они несут больше плюс-аллелей) обладают наибольшим числом доминантных аллелей. Значит эти доминантные аллели определяют увеличение признака, а рецессивные обусловливают его уменьшение, т.е. в данном случае высокостебельность контролируется доминантными аллелями.

Если коэффициент r существенно больше нуля, то это, напротив, указывает на преобладание доминантности минус-аллелей. При коэффициенте r, близком к нулю, доминантна как часть плюс-, так и минус-аллелей.

Ограничивающая парабола на рис. 28 определяется формулой W =V_r×V_p, где V_p=200,03 – дисперсия признака у родительских сортов. По формулам 2-х графиков рис. 28 (прямой и ограничивающей параболы) несложно определить значения W_дом+V_дом и W_рец+V_рец — для гипотетических сортов, несущих все доминантные и рецессивные аллели. Значения W, V верхнего и нижнего пересечений регрессии с ограничивающей параболой: W_рец=171,84, V_рец=147,62, W_дом =43,25, V_дом =9,35. У гипотетического сорта, включающего все доминантные аллели изучаемых сортов, сумма величин будет: W_дом+V_дом=52,6, а у сорта со всеми рецессивными аллелями: W_рец+V_рец=319,46.

По данным эксперимента у наиболее высокостебельных сортов ППГ 186 и Мироновская 808 W₂+V₂=122,57 и W₃+V₃=122,55. Следовательно, они несут далеко не все доминантные аллели, которые есть у сортов набора. Различие сортов по суммам W_r+V_r позволяет отметить, что в изучаемом наборе сортов присутствуют разные доминантные гены, которые можно аккумулировать. У сорта Гейнес W₂+V₂=292,51, т.е. эта сумма не достигает 319,46, но различие не столь значительное. Возможно, что сорт Гейнес обладает не всеми рецессивными генами, находящимися в изучаемом наборе. Можно попробовать отобрать из последующих поколений гибридов с участием этого сорта более короткостебельные линии.

Если бы какой-либо из сортов показал W_r+V_r  W_рец+V_рец (с учетом случайной ошибки), то селекционные возможности отбора на короткостебельность в рассматриваемом наборе были бы ограничены. Селекционеру потребовалось бы включить в гибридизацию другие сорта

Для генетического анализа тех же данных можно использовать параметрический метод Хеймана т.е. проанализировать параметры, определяемые уравнениями (44). С этой целью вначале получают необходимые оценки средних величин, дисперсий и ковариаций, стоящих в правых частях этих уравнений. Некоторые из них были получены выше ( =107,7, =78,65), остальные также несложно определить по исходным данным табл. 40: =57,07; -x_rr=6,59. По формуле дисперсионного анализа данных диаллельных скрещиваний в повторениях (последняя строка в табл. 32) находят =10,74. Подставляя все эти величины в уравнения (44), определяем генетические параметры (табл. 42).