Глава 8

ДИАЛЛЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ

8.1. Схемы скрещивания для анализа методами Гриффинга и Хеймана

В биометрической генетике методы диаллельного анализа используют прежде всего для подбора родительских пар, точнее, для оценки комбинационной способности родительских форм.

Методы проверки комбинационной способности характеризуются схемой диаллельного скрещивания. Используют четыре основных метода диаллельного анализа Гриффинга, различающиеся по объему используемого экспериментального материала:

1. В исследование включают m родительских форм, F₁ — гибриды прямых и обратных скрещиваний (пример для шести родительских сортов в табл. 32) — всего m² генотипов;

32. Диаллельная схема скрещиваний шести сортов (m=6) озимой пшеницы

П р и м е ч а н и е. х — прямые гибриды, z — обратные гибриды, + — сорта.

2. В изучение включают родительские формы и F₁ полученные в результате прямых скрещиваний — всего m(m+1)/2 генотипов;

3. В эксперименте используют только прямые и обратные гибриды F_l — всего m(m-1) генотипов;

4. В изучение включают только прямые гибриды F₁ — всего m(m-1)/2 генотипов.

Опыты обычно проводят в повторениях (n). На растениях каждого повторения измеряют интересующий исследователя количественный признак. Одним из четырех методов Гриффинга по данным измерений вычисляют общую и специфическую комбинационную способность. Эти параметры предназначены для оценки способности селекционного материала давать трансгрессивное расщепление в потомстве диаллельных гибридов F₁, а также в селекции на гетерозис и при создании синтетических сортов (см. раздел 5.3).

Те же схемы скрещиваний пригодны для изучения генетической детерминации количественного признака методом Хеймана, также относящимся к диаллельному анализу. Этот метод позволяет для конкретного селекционного материала оценить такие интегральные генетические параметры признака, как средняя степень и направление доминирования в полиморфных локусах, приблизительное число таких локусов, распределение желательных и нежелательных аллелей и т.п. Эти параметры облегчают подбор оптимальной схемы селекции по хозяйственно ценным признакам. Метод Хеймана предполагает полигенное наследование признака т.е. основан на втором классе биометрико-генетических моделей (см. раздел 4.1).

Оценки комбинационной способности и генетические параметры количественного признака могут меняться в зависимости от условий выращивания. Эту изменчивость следует анализировать и учитывать при составлении селекционных программ.

Ввиду большого объема диаллельных экспериментов разработан ряд специальных сокращенных схем скрещиваний. В заключение будет проанализирована способность этих схем давать оценки, близкие к оценкам комбинационной способности, полученным методами Гриффинга.

8.2. Общая и специфическая комбинационная способность

Комбинационная способность — характеристика родительской формы или гибрида F₁, входящих в рассматриваемую совокупность сортов, линий, клонов и гибридов. Она определяется по уровню изучаемого признака у этих родительских форм и гибридов F₁, полученных при их скрещивании. Различают общую комбинационную способность (ОКС) и специфическую комбинационную способность (СКС).

ОКС выражает среднюю ценность родительской формы в гибридных комбинациях с ее участием и измеряется средним значением отклонения признака у всех ее гибридов F₁ от общего среднего по всем формам диаллельной схемы. Понятие СКС используют для характеристики отдельных пар – комбинаций скрещиваний F₁, когда они оказываются хуже или лучше, чем предполагалось, на основании только ОКС изучаемых родительских форм. СКС каждой гибридной комбинации определяют отклонением величины признака для этой комбинации от суммы ОКС двух родителей.

Обычно предполагают, что исходный материал для оценки ОКС и СКС — чистые линии самоопыления или инцухт-линии перекрестноопыляющихся культур, хотя существуют модификации методов для полиморфных и гетерозиготных родительских популяций.

Анализ по Гриффингу. При анализе методами Гриффинга возможны два варианта (их чаще называют двумя моделями) оценки исходного материала.

Вариант I (модель I) применяют, когда родительские формы для исследования отбирают специально и необходимо оценить их комбинационную способность. Эти формы одновременно являются тестерами, с помощью которых выявляют наиболее перспективные комбинации скрещиваний. Данный вариант применим для любого из четырех методов Гриффинга.

Вариант II (модель II) используют, когда родительские формы отобраны случайно из популяции, параметры которой необходимо оценить (тестером служит исследуемая родительская популяция). Более точно, предполагается, что исходные линии случайно отобраны из популяции F_, полученной длительным самоопылением (без отбора) генотипов исследуемой популяции. В этом случае представляют интерес не сами параметры отдельных родительских линий, а компоненты генотипической и дисперсии признака в исходной популяции. Их и оценивают с помощью методов Гриффинга, причем вариант II обычно применяют при анализе третьим или четвертым методом Гриффинга. Возможны ситуации, когда один и тот же набор родительских форм интересно проанализировать как в варианте I, так и в варианте II.

Далее будем считать, что в опыте испытуемый материал размещен на поле по схеме случайных блоков, т.е. «а» штук родительских линий и гибридных комбинаций диаллельной схемы случайно размещены в пределах каждой из п организованных повторений-блоков. Значение признака для гибридной комбинации между i-м j-м родительским сортом в k-м повторении можно выразить в биометрической модели следующим образом:

x_ijk=μ+g_i+g_j+s_ij+r_i +e_k , (33)

где x_ijk— величина признака у гибрида F₁ между i-й и j-й родительскими линиями в k-м повторении (при i=j x_iik — признак самой i-й родительской линии);  — среднее значение признака в наборе линий и гибридов F₁; g_i, g_j — эффект общей комбинационной способности i-й и j-й родительских линии; s_ij — эффект специфической комбинационной способности; r_ij— реципрокный эффект при скрещивании i-й и j-й линий; е_k — эффект, обусловленный случайной ошибкой в k-м повторении.

При анализе в рамках общей модели (33) в зависимости от исходных данных и селекционной задачи рассматривается один из двух вариантов (I или II).

Элементы модели имеют следующие ограничения:

s_ij = s_ji; r_ij=-r_ij; =0; =0. (34)

Перед оценкой комбинационной способности одним из четырех методов Гриффинга устанавливают значимость различий хотя бы между некоторыми из высеянных форм с помощью стандартного дисперсионного анализа (табл. 32). Существенность отношения MS₁/MS_e, определяемая по F-критерию Фишера, указывает, что между исследуемыми гибридами (или гибридами и линиями) имеются различия по величине признака, значимые на фоне случайных ошибок опыта. Если же различия не значимы, дальнейший анализ комбинационной способности не проводят.