Особенности передачи возбуждения в химических возбуждающих синапсах.

В синапсах с химической передачей возбуждение передается с помощью медиаторов (посредников). Медиаторы - это химические вещества, которые обеспечивают передачу возбуждения в синапсах. Медиаторы в зависимости от их природы делятся на несколько групп:

1)моноамины (ацетилхолин, дофамин, норадреналин, серотонин и др.);

2)аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота - ГАМК, глутаминовая кислота, глицин и др.);

3)нейропептиды (вещество Р, эндорфины, нейротензин, АКТГ, ангиотензин, вазопрессин, соматостатин и др.).

Медиатор в молекулярном виде находится в пузырьках пресинаптического утолщения (в синаптической бляшке), куда он поступает:

1) из центральной области нейрона с помощью быстрого аксонального транспорта;

2) за счет синтеза медиатора, протекающего в синаптических терминалях из продуктов его расщепления;

3) за счет обратного захвата медиатора из синаптической щели в неизменном виде.

Роль медиатора в скелетных мышцах играет ацетилхолин (АХ).

Механизм нервно- мышечной передачи возбуждения.

По аксону к его терминалям приходит возбуждение и вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны. Открываются встроенные в мембрану кальциевые каналы и ионы Са²⁺из внеклеточной жидкости поступают внутрь в синаптическую бляжку по градиенту концентрации. Поступившие ионы кальция активируют перемещение синаптических пузырьков к пресинаптической мембране. Везикулы с медиатором сливаются с пресинаптической мембраной и выбрасываются в синаптическую щель. 4 иона Са высвобождают квант медиатора. Один квант – содержание одной везикулы. Далее медиатор взаимодействует с рецепторами постсинаптической мембраны и образуется «медиатор – рецептор» комплекс. В результате происходит деполяризация постсинаптической мембраны. Открываются хемовозбудимые К⁺ и Nа⁺ каналы, Nа⁺ начинает входить внутрь мышечного волокна, а из волокна выходит К⁺. Поток входящего Nа⁺ больше (т.к. натрий идет не только по градиенту концентрации, но и по градиенту заряда - на внутренней стороне мембраны "-" заряд, натрий притягивается "-"зарядом внутри клетки), чем поток выходящего К⁺. Входящие «+» заряды Nа⁺ снижают " -" заряды внутренней стороны мембраны, возникает деполяризация субсинаптической мембраны и возникновению так называемого возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). В нервно-мышечном синапсе ВПСП называется потенциалом концевой пластинки (ПКП). Между деполяризованной субсинаптической мембраной и соседними с ней участками постсинаптической мембраны возникают местные токи, которые деполяризуют мембрану. Когда деполяризация мембраны достигает до критического уровня (Е_к), в постсинаптической мембране мышечного волокна возникает потенциал действия. Он распространяется вдоль мембраны мышечного волокна и вызывает его сокращение.

В организме идут серии импульсов, а мы рассмотрели проведение одного импульса.

На базальной мембране имеются ферменты эстеразы, которые разрушают связанные с рецептором медиаторы. Например, АХ, который связался с рецептором, разрушается ферментом ацетилхолинэстеразой, холинорецепторы освобождаются, каналы постсинаптической мембраны закрываются, концевая пластинка восстанавливает свой заряд (реполяризуется). После этого синапс готов к передаче новой волны возбуждения.

Следует подчеркнуть отличие каналов постсинаптической мембраны от тех каналов, которые были описаны в предыдущей части лекций. Каналы постсинаптической мембраны носят названия хемовозбудимых (так как открываются при действии химического раздражителя – медиатора), тогда как в других частях мембран возбудимых клеток находятся электровозбудимые каналы (они открываются под действием локальных токов). Практически по той же причине каналы постсинаптической мембраны могут быть названы лигандзависимыми. Лигандзависимые каналы активируются (открываются) только под действием медиатора, тогда как электровозбудимые при действии раздражителя любой природы (например, мышца сокращается при механическом ударе по ней). Хемовозбудимые каналы широкие и не являются избирательными, т.е. пропускают любые ионы, тогда как электровозбудимые – избирательно проницаемые, т.е. для каждого типа ионов существует свой канал (Na⁺ , К⁺ Са²⁺ - каналы).