Механизм возникновения пп.

Диффузия ионов калия из клетки по каналам утечки является главным механизмом формирования МПП (ион К⁺ – поляризующий ион).

В состоянии покоя проницаемость мембраны для ионов К⁺ больше, чем для ионов Nа⁺, практически непроницаема для белков. Если сравнить ионы К⁺ и Nа⁺ . По каналам утечки происходит диффузия ионов К⁺ из клетки наружу по концентрационному градиенту, т.е. это химический градиент. И выносят собой «+» заряд. Внутриклеточная среда становится более отрицательно заряженной. Этот заряд, выносимый ионами К⁺ фиксируется на наружной поверхности мембраны, также анионы белков в силу разности концентраций также устремляются к порам т.к. они имеют огромные размеры и происходит отталкивание. И эти анионы скапливаются на внутренней поверхности мембраны и возникают электростатические притяжения между «+» и «-» зарядами. Так создается разность зарядов.

Внутриклеточный отрицательный заряд препятствует выходу из клетки новых ионов калия, а те ионы, которые все же выйдут из клетки, еще больше увеличивают заряд на мембране. Поток ионов калия прекращается, когда действие электрического поля компенсирует диффузионное давление вследствие разности концентраций. Ионы продолжают проходить через мембрану, но в равных количествах в обоих направлениях. Для данной разности концентраций ионов на мембране существует равновесный потенциал Е_ion при котором поток ионов через мембрану прекращается. Равновесный потенциал – потенциал, при котором возникает равенство двух сил – сил перемещения иона по химическому градиенту и противоположной по направлению электростатической силы. Значит, наступает равенство этих сил. При этом прекращается диффузия ионов.

Равновесный потенциал для отдельных ионов рассчитывается по уравнению Нернста

Е=(RТ/zF) ln(Ci/Со),

где СО и Сi- внешняя и внутренняя концентрация ионов соответственно, R- газовая постоянная, Т- абсолютная температура, z- валентность иона (отрицательная для анионов), F- число Фарадея.

По формуле Нернста можно определить К/Nа потенциал, Nа, Cl, К. Например, калиевый равновесный потенциал – величина мембранного потенциала, при которой перемещения ионов калия в клетку и из клетки равны в количественном отношении.

Небольшая диффузия Nа⁺ по каналам утечки внутри клетки делает реальный МП несколько ниже, чем К⁺равновесный потенциал. (Ион Nа⁺ поступает снаружи внутрь клетки и является деполяризующим ионом) и поэтому реальный МП делает несколько ниже МП.

Ионы Cl пассивно распределены относительно мембраны в соответствии мембранным потенциалом и равновесным потенциалом хлора. Распределение ионов хлора при этом стремится уровнять равновесный потенциал хлора с мембранным потенциалом. Поэтому ионы хлора не могут влиять на МП. Однако при изменении мембранного потенциала перемещение ионов хлора существенное влияние оказывает на МП. Например, кардиомиоцитах.

Суммарный вклад этих ионов в возникновении МП рассчитывается по уравнению Гольдмана – Ходжкина – Катца.

RT P_k [К⁺]_i + Р_Na [Na⁺]_I + P_Cl [Cl^-]₀

ῳ=---------ln-(----------------------------------------)

P_k [К⁺]₀+ Р_Na [Na⁺]₀ + P_Cl [Cl^-]_i

где, [ ]_i и [ ]₀ – концентрация ионов внутри и вне клетки.

ῳ- МПП.

Эта формула показывает, что это алгебраическая сумма равновесных потенциалов для указанных ионов.

Т.о. по концентрационному градиенту ион К диффундирует по каналам утечки в наружу, вынося + заряд. Почему не рассеиваются? Потому что анионы белков тоже устремляются в наружу. Электрооталкивание проиходит между «+» и «–» зарядами.

Т.о. в результате диффузии К⁺ по каналам утечки формируется ПП. Может ли наступить выравнивание ионов?

Но этого не происходит. Т.к. существует другой механизм, который поддерживает МП – это Nа⁺/К⁺ насос. Насос обеспечивает поддержание концентрация ионов по обе стороны мембраны. Насос проводит активно, из среды с меньшей концентрации в большую, против градиента, используя энергию. Nа⁺/К⁺ насос представляет собой встроенный в мембрану Nа⁺/К⁺ транспортный белок, который представляет собой АТФазу. На внутренней поверхности мембраны она расщепляет АТФ на АДФ и фосфат. За 1 цикл работы насоса т.е. расщепляя 1 молекулу АТФ этот насос выкачивает 3 иона натрия наружу и одновременно накачивая 2 иона калия внутрь. Обеспечивается низкая внутриклеточная концентрация ионов натрия и высокая для калия. Nа⁺/К⁺ - насос является электрогенным (создает электрический ток через мембрану). Эти насосы поддерживают неравенство концентраций К и Nа (против градиента концентрации - активный транспорт), расходуется АТФ( К стремится внутрь клетки).

Благодаря насосам МП поддерживается на постоянном уровне, т.к. насос восстанавливает ионную ассиметрию – 2 иона калия вносится 3 иона натрия выносится

Если же измерить МП, он не соответствует потенциалу, которая создается калием. Почему? Потому что в покое мембрана имеет пониженную проницаемость для натрия, поэтому натрия много снаружи. По каналам утечки натрий поступает и вносит + заряд, который нейтрализует «-» заряд внутреннего содержания. В покое поток К⁺ превышает над потоком Na⁺ и поэтому внутри мембрана имеет электроотрицательный потенциал. Например, если взять кардиомиоциты, то К равновесный потенциал составляет 100 мВ, то при измерении будет составлять 90 мВ, т.е. ниже.