Законы раздражения возбудимых тканей.
Законы раздражения возбудимых тканей отражают различные зависимости между действием раздражителя и характером ответной реакции возбудимой ткани. Для возникновения возбуждения имеют значение: сила раздражения, его длительность, скорость нарастания во времени.
1.Закон "все или ничего": допороговые раздражители не вызывают ответной реакции ("ничего"), а на пороговые и сверхпороговые раздражители возникает одинаковая максимальная ответная реакция ("все"). По закону "все или ничего" сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Сердечная мышца представляет собой функциональный синцитий, т.е. сердечные волокна соединены друг с другом нексусами, как одно волокно. Если на клетку действует допороговый раздражитель, то в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа), при котором клетка не выполняет своей специфической функции (например, мышечная не сокращается). Если на клетку действует пороговый или сверхпороговый раздражители, то она отвечает максимальной реакцией - происходит ее полная перезарядка (мышечная клетка при этом сократиться). Закон был сформулирован для сердечной мышцы английским ученым Боудичем.
2.Закон силы раздражения: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции со стороны возбудимой ткани. Например, скелетная мышца сокращается по этому закону. Амплитуда ее сокращений от минимальных величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. Поэтому на пороговые раздражители отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее и большее количество мышечных волокон и амплитуда сокращения мышцы все время увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения. Этому закону подчиняются все возбудимые ткани, кроме сердечной.
Таким образом, существует два закона, описывающих зависимость силы ответа от силы раздражителя. По закону «силы» работают все возбудимые ткани, кроме сердечной мышцы. По закону «все или ничего» работают клетки и сердечная мышца.
3.Закон силы-длительности (силы-времени): раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем сильнее раздражение, тем меньше время, в течение которого он должен действовать для возникновения возбуждения.
Этот закон отражает зависимость между силой раздражения и временем его действия. И эта зависимость выражен в виде кривой силы – времени (эта кривая называется кривой Гоорвега—Вейса—Лапика) , имеет вид гиперболы (рис.3).
Рис.3. Кривая зависимости между порогом силы и порогом времени.
По оси абсцисс отложено время действия постоянного тока, по оси ординат – его сила, необходимая для получения порогового ответа. Чем сильнее ток, тем короче время действия, необходимое для возникновения возбуждения. Кривая показывает, каким бы сильным ни был бы раздражитель, он должен действовать определенный период времени. Если временной отрезок маленький, то ответная реакция не возникает. Причиной такой' зависимости является мембранная емкость. Очень "короткие" токи просто не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации.
Так же справедливым является следующее утверждение. Клетка не ответит, даже если раздражитель будет действовать бесконечно долго, при условии, что его сила будет предельно мала. Это происходит, потому что клетка адаптируется к действию данного раздражителя.
Сила раздражителя постепенно увеличивается, и в определенный момент возникает ответная реакция ткани. Эта сила достигает пороговой величины и называется реобазой. Минимальную силу электрического тока, способную вызвать ответную реакцию ткани называют реобазой. Понятие реобаза практически идентично понятию порога, но касается только раздражителя электрической природы, и в большей степени используется как техническая характеристика соответствующих медицинских приборов. Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, называется полезным временем.
Для различных тканей полезное время различное.
Хронаксия - минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, должен действовать на ткань, чтобы вызвать ответную реакцию.
Хронаксия - показатель возбудимости ткани. По величине хронаксии можно судить о скорости возникновения возбуждения в ткани: чем меньше хронаксия, тем быстрее возникает возбуждение.
Хронаксиметрия – метод изучения возбудимости тканей, основанный на измерении минимального времени действия раздражителя удвоенной пороговой силы, который вызывает физиологический эффект, с помощью специального прибора - хронаксиметра. При хронаксиметрии вначале определяется реобаза (сила тока пороговой величины). После измерения реобазы на приборе устанавливается значение раздражающего тока, равное удвоенной реобазе, затем, постепенно увеличивая такого импульса, определяют минимальная длительность стимула, способного вызвать возбуждения. Хронаксиметрия используется при оценке функционального состояния нервно- мышечной системы человека. При ее органических поражениях величина хронаксии и реабазы нервов и мышц значительно возрастает. В клинической практике метод хронаксиметрии можно применять для определения степени снижения возбудимости нервной и мышечной ткани (для диагностики периферического паралича), а в физиологии труда – для определения степени утомления. Использование хронаксиметрии оказалось полезным в неврологической практике: с ее помощью удается установить наличие органического поражения (перерождения) двигательного нерва. Дело в том, что электрический ток, приложенный к мышце, проходит и через находящиеся в ней нервные волокна и их окончания. Величины реобазы и хронаксии нервных волокон значительно меньше соответствующих величин мышечных волокон, поэтому при пороговых силах тока возбуждение прежде всего возникает в нервных волокнах и от них передается на мышцу. Из этого следует, что при измерении хронаксии мышцы фактически получают значение хронаксии иннервирующих ее нервных волокон. Если нерв поврежден или произошла гибель соответствующих мотонейронов в спинном мозге (как это, например, имеет место при полиомиелите), то нервные волокна перерождаются, тогда раздражающий стимул выявляет хронаксию с собственно мышечных волокон, которая имеет большую продолжительность.
4. Закон градиента раздражения (аккомодационный). Этот закон показывает зависимость между крутизной нарастания силы раздражения и величиной возбуждения. Чем быстрее во времени нарастает сила тока, т.е. чем больше градиент (крутизна), тем сильнее его раздражающее действие. Градиент – это крутизна нарастания раздражения.
При _П_ - прямоугольной формы стимуле, который обладает наибольшей силой тока, чем выше градиент раздражения, тем сильнее ответная реакция возбудимой ткани.
Пороговая сила тока увеличивается при уменьшении крутизны его нарастания, а при некоторой минимальной крутизне ответы на раздражение исчезают. Это явление называется «аккомодацией».
Уменьшение последней приводит к повышению критического уровня деполяризации и снижению амплитуды потенциалов. Аккомодация – это приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. Повышение порога в результате медленной деполяризации называется аккомодацией. В основе аккомодации лежат инактивация натриевой и повышение калиевой проводимостей. Постепенно происходит увеличение порога раздражения, и раздражитель всегда остается подпороговым, т. е. порог раздражения увеличивается.