Механизм мышечного сокращения.

В основе сокращения саркомеров лежит перемещение двух систем нитей, образованных актином и миозином, причем сами нити своей длины не изменяют

В начале происходит возбуждение мембраны волокна, т.е. возникает ПД. Возникает электромеханическое сопряжение - ПД мышечной мембраны запускает цикл работу поперечных мостиков. Нервный импульс идет от мотонейронов, активирует нервно-мышечный синапс, возникает ПКП, происходит генерация ПД на сарколемме. ПД распространяется по поверхности мышечного волокна, затем по мембранам Т-системы в глубь клетки (по поперечным трубочкам). Происходит деполяризация цистерн саркоплазматического ретикулума и открытие потенциалзависимых Са каналов и Са²⁺ начинает диффундировать в саркоплазму и запускает процессы, обеспечивающие сокращение. Ионы Са²⁺ связываются с тропонином С и это при участии тропомиозина, тропомиозин уходит в глубь т.е. смещается в желобок между нитями актина, снимает тропомиозиновый блок т.е происходит разблокировка участков актиновой нити, которые могут связаться с миозином. Происходит контакт головок миозина с нитями актина - происходит активация АТФазы миозина в присутствии ионов магния - расщепление АТФ и высвобождение энергии (АТФ миозина и актин имеют сродство и энергизированные головки миозина образуют мостики с актином, происходит расщепление АТФ, т.к. миозин обладает АТФ фазной активностью, т.е. расщепляет АТФ) и энергия идет на поворот головок миозина 45 градусов. При повороте головки миозина тянут за собой актиновые нити, продвигая их между миозиновыми. За одно гребоковое движение головка может продвинуть актиновую нить на 1% от длины саркомера. При расщеплении АТФ на головке будет АДФ (имеет противоположный заряд), который не имеет сродства к актину и поэтому происходит отталкивание и отрыв мостиков. При отсутствии повторного возбуждения ионы Са²⁺ закачиваются кальциевым насосом обратно в систему цистерн. Это приводит к снижению Са²⁺ в саркоплазме и отсоединению от тропонина и тропомиозин возвращается в желобок и блокирует активные центры актина.

Одиночное сокращение и его фазы.

Одиночное сокращение как получить? В лабораторных условиях используют одиночный стимул.

Одиночное сокращение возникает при раздражении самой мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом.

В развитии одиночного мышечного сокращения выделяют три фазы: латентный период (от начала нанесения раздражителя до появления ответной реакции- скрытый период); укорочение (собственно сокращение); расслабление (рис.7)

Рис.7. Миограмма одиночного сокращения мышцы лягушки.

1 – латентный период; 2 – фаза сокращения; 3 – фаза расслабления

Сокращение – это ответная реакция. Без возбуждения не возможно процесс сокращения. Именно ПД возникает в латентном периоде и запускает скольжение актиновых волокон. Чтобы актиновые нити скользили необходимо ионы Са, а они начинают выходить только при ПД. Продолжительность ПД для скелетной мышцы короче (протекает ПД тысячную долю секунды), чем латентный период. ПД завершается, а ЛП продолжается.

Продолжительность одиночного мышечного сокращения - 0,1с. Латентный период (фаза) длится 10мс (0,01с), фаза сокращения продолжается около 50 мс (0,05с), фаза расслабления – 50 мс (0,05мс).

Для одиночного мышечного сокращения характерна суммация. Бывает 2-х видов, в зависимости от того, в какую фазу приходит второе раздражение. Если второе раздражение наносится на мышцу в фазу расслабления, то наблюдается не полная суммация, и на миограмме регистрируются две вершины. Если второе раздражение воздействует на мышцу в конечный период фазы сокращения (интервал между стимулами меньше 50 мс) и происходит полное слияние двух сокращений - полная суммация, на миограмме регистрируется кривая с одной вершиной. Амплитуда одиночного мышечного сокращения меньше, чем амплитуда суммаций.

ТЕТАНУС И ЕГО ВИДЫ

В условиях эксперимента идут серии импульсов, и возникает тетанус. Сокращение мышцы в ответ на ритмическое раздражение получило название тетанического сокращения, или тетануса.

Тетанус - длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение мышцы или двигательного нерва.

Различают гладкий и зубчатый тетанус (рис.8.).

Если каждый последующий импульс тока с относительно малой (низкой) частотой приходит к мышце в тот период, когда она находится в фазе расслабления, в результате неполной суммации возникает зубчатый тетанус. Если каждый последующий импульс с большей (высокой) частотой приходит к мышце в тот момент, когда она находится в фазе сокращения, в результате полной суммации возникает гладкий тетанус (совершенный).

Гладкий тетанус возникает при более частой стимуляции (15-25 стим./с), когда каждый последующий импульс приходится в фазу сокращения. Зубчатый тетанус возникает при редкой стимуляции (5-15 стим/с).

К тетаническому сокращению способны только скелетные мышцы. Гладкие мышцы и поперечнополосатая мышца сердца не способны к тетаническому сокращению вследствие наличия продолжительного рефрактерного периода.

Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного сокращения. Введенский Н.Е. объяснил фазными изменениями возбудимости мышцы.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ТЕТАНУСА по И.Е. Введенскому

На нервно-мышечном препарате лягушки было установлено, что при нарастании частоты раздражителя от 10 до 50 имп/с наблюдается увеличение амплитуды сокращения. Максимальная ответная реакция обнаруживалась при частоте 40-50 имп/с. Дальнейшее увеличение частоты раздражения приводило к снижению амплитуды мышечного сокращения или к отсутствию реакции мышцы. С увеличением частоты раздражения Введенский получил разные формы гладкого тетануса, возникновение которых связано с изменениями возбудимости ткани при возникновении каждого одиночного сокращения в ответ на каждый импульс.

Формирование различных видов гладкого тетануса в зависит от частоты раздражения.

Неизменяющийся вид гладкого тетануса, это когда амплитуда тетанического сокращения не изменяется. Этот вид возникает, когда каждый последующий импульс приходит в фазу нормальной возбудимости. Поэтому сокращается одинаковое количество мышечных волокон. Все мышечные волокна вовлечены в сократительный процесс.

Возрастающий вид гладкого тетануса – это когда увеличение ритма раздражения приводит к постепенному возрастанию амплитуды сокращения. Каждый последующий импульс приходит в фазу супернормальной (повышенной) возбудимости. Поэтому амплитуда тетанического сокращения увеличивается.

Убывающий вид гладкого тетануса – когда дальнейшее увеличение частоты раздражения приводит к снижению амплитуды сокращения. Этот вид возникает, когда каждый последующий импульс приходит в фазу относительной рефрактерности (пониженной возбудимости).

При действии очень высоких частот (150-200 герц) тетанус не возникает. В ответ на такое раздражение возникают одиночные мышечные сокращения, так как импульсы приходят в фазу абсолютной рефрактерности, когда мышечного сокращения нет.