Зубний епітеліальний орган, зубний сосочок, зубний мішечок.

Після першого етапу - закладки і утворення .зубних зачатків, останні вступають у другий етап - диференціації. Протягом цього етапу відбуваються важливі зміни як у зубних зачатках, так і в тканинах, що їх оточують (рис.З5). Спочатку емалевий орган має однорідну будову - всі клітини однакові і розташовані шарами. Між клітинами центральної частини емалевого органу починає накопичуватись білкова рідина, яка розшаровує і відсуває їх одну від одної. Між ними залишається зв'язок за допомогою протоплазматичних відростків. Завдяки цьому клітини центральної частини емалевого органу набувають зірчастої форми і нагадують клітини ретикулярної тканини. Ця ділянка називається пульпою емалевого органу або зірчастим ретикулумом. Клітини емалевого органу, які прилягають до поверхні зубного сосочка, утворюють шар внутрішніх емалевих клітин. Це високі клітини циліндричної форми, з яких потім утворюються амелобласти (енамелобласти, адамантобласти), тобто клітини, які утворюють емаль. По краю емалевого органу внутрішні емалеві клітини переходять у зовнішні емалеві клітини, які лежать на поверхні емалевого органу і мають плоску форму. Частина клітин пульпи емалево­го органу, які локалізуються між внутрішніми і зовнішніми, утворюють проміжний шар з 2 - 3 рядів плоских або кубічних клітин. Клітини емалевого органу зовні вкриті базальною мембраною, яка називається емалевою базальною пластинкою і відмежовує емалевий епітелій від оточуючої мезенхіми.

Майже одночасно починається процес диференціації зубного сосочка. Він збільшується в розмірах і ще глибше вростає в емалевий орган, у нього проника­ють кровоносні судини. На поверхні зубного сосочка з клітин мезенхіми утво­рюється декілька рядів тісно розташованих клітин з темною базофільною цитоплаз­мою, які отримали назву дентинобластів (одонтобластів). Шар дентинобластів безпосередньо прилягає до внутрішніх емалевих клітин і відокремлюється від них лише за допомогою тонкої базальної мембрани. До кінця третього місяця шийка емалевого органу проростає мезенхімою і поступово розсмоктується. Зубні зачат­ки втрачають зв'язок з зубною пластинкою, яка також частково розсмоктується. В оточенні зубних зачатків в мезенхімі продовжують формуватися перекладини кісткової тканини для стінки альвеол.

Гістогенез тканин зуба. Дентинобласти. Гістогенез дентину.

Другий етап (диференціація зубних зачатків) на кінець четвертого місяця змінюється на період гістогенезу, протягом якого виникають тканини зуба - дентин і емаль, а також пульпа зуба. Цемент утворюється пізніше, на 4 - 5 місяці пост­ембріонального періоду, коли відбувається розвиток коренів і за ним починається прорізування зубів (рис. 36).

При розвитку коронки молочного зуба, перш за все, на кінець четвертого місяця ембріогенезу з'являється дентин. В утворенні дентину активну участь беруть дентинобласти. їх функція полягає в тому, що в цитоплазмі цих клітин утворюються тонкі преколагенові волокна, які прямують у радіальному напрямку між дентинобластами. Відкладання перших колагенових волокон відбувається без­посередньо в аморфну міжклітинну речовину зубного сосочка. Пізніше до неї додаються протеоглікани, синтезовані дентинобластами. Зростання активності синтетичних процесів в останніх викликає збільшення їх розмірів (до 35 мкм в довжину) і зникнення між ними міжклітинних просторів. Тому подальше виділення молекул колагену та протеогліканів спостерігається лише в апікальних частинах дентинобластів.

Периферійні кінці згаданих волокон, обернені до внутрішніх емалевих клітин, утворюють щіточку з радіальних волоконець, які в своїй сукупності дають початок базальній мембрані. Остання на цьому етапі розвитку розмежовує внутрішні клі­тини емалевого органу і шар дентинобластів. Центральні кінці цих радіальних во­локон (їх ще називають волокнами Корфа) губляться в мезенхімі зубного сосочка. Ці волокна разом з основною речовиною утворюють предентин.

Предентин на препаратах, зафарбованих гематоксиліном і еозином, має виг­ляд вузької рожевої смужки, яка розташовується на верхівці зубного сосочка між шаром дентинобластів і внутрішніми емалевими клітинами. Коли шар предентину з волокнами Корфа досягає товщини 40 - 80 мкм, він відтісняється на периферію новими шарами предентину, в яких волокна вже орієнтовані в тангенціальному напрямку, тобто паралельно поверхні зубного сосочка (волокна Ебнера). У подаль­шому внутрішні шари дентину, багаті на тангенціальні волокна, утворюють при-пульпарний шар дорослого зуба, а радіальні волокна лежать в зовнішніх шарах (плащовий дентин). По мірі розвитку основної речовини дентину дентинобласти залишають у ньому свої тонкі відростки - волокна Томса, які розміщуються в порожнинах дентинних канальців. З потовщенням шару дентину відростки ростуть, подовжуються і починають розгалужуватись. Самі дентинобласти в склад утворе­ної ними основної речовини не входять, а залишаються в зовнішніх відділах зубного сосочка, а в дорослому зубі - у зовнішніх шарах пульпи. Це характерна особливість розвитку і будови дентину, який протягом всього часу свого існування є безклітинною тканиною. Дентинобласти відіграють важливу роль і в процесі звапнування дентину. За допомогою своїх відростків вони сприяють доставці мінеральних солей З кроні в основну речовину дентину, що розвивається.

Електронномікроскопічні дослідження показали, що навколо дентинобластів в міжклітинній речовині спостерігаються невеликі пухирці, які відокремлюються ВІД плазматичної мембрани цих клітин. Пухирці містять кальцій-зв'язуючі ліпіди та лужну фосфатазу. Вважають, що вони створюють мікрооточення, в якому мож­ливе утворення перших голкоподібних кристалів гідроксиапатиту. Так починається мінералізація міжклітинної речовини. Перші кристали гідроксиапатиту, що з'яви­лись в пухирцях, розривають їх мембрану, ростуть, досягаючи розмірів 10-20 х 5 х 5 нм, і відкладаються на колагенових волокнах.

Звапнування дентину починається в кінці п'ятого місяця ембріогенезу. Звапнування відстає від утворення основної речовини дентину і тому на внутріш­ній поверхні зуба завжди є шар незвапненого дентину, який зберігається і в сформо­ваному зубі. Перш за все, відкладання солей вапна спостерігається в дентині, який покриває верхівку зубного сосочка, тобто, у ділянці майбутнього ріжучого краю зуба або його жувальних горбиків. Пластинка звапненого дентину, яка при цьому виникає, носить назву зубного черепка. В однокореневих зубах на ріжучому краї коронки виникає один такий черепок. У кутніх зубах кількість черепків відповідає кількості горбиків. У подальшому острівці звапнування збільшуються в розмірах і зливаються між собою. Почавшись на верхівці зубного сосочка, процес звап­нування розповсюджується далі на бічні відділи коронки, шийку і корінь зуба. Мінералізація дентину відбувається таким чином, що в ньому утворюються дискретні ділянки звапнування сферичної форми (дентинні кульки, калькосферити), які повністю не зливаються. Між цими кульками можуть залишатися ділянки мало або зовсім незвапненого дентину, які отримали назву інтерглобулярного дентину.