Т
ЕМА:
ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЕЧНОГО АППАРАТА.
Занятие 1. Физиология мышечного сокращения.
Вопросы для самоподготовки.
Движение. Поперечно-полосатые мышцы, их функции и свойства.
Строение скелетной мышцы.
Электромеханическое сопряжение. Механизм мышечного сокращения
Формы и режимы мышечного сокращения. Оптимум и пессимум частоты и силы раздражения.
Физиологические изменения в организме под влиянием мышечной деятельности
Физиологические особенности гладких мышц.
Базовая информация.
Движение – фундаментальное свойство материи вообще и уникальная способность живых организмов в частности, проявляющаяся на всех без исключения уровнях их организации. Приспособление организма человека и животных к постоянно меняющимся условиям внешней среды невозможно без сложнейших рефлекторных реакций, основное место среди которых занимают двигательные акты.
Своего максимального расцвета двигательные возможности получают с развитием мышечной системы, обеспечивающей у высших животных все многообразие двигательной активности. Роль двигательной активности очень хорошо описал И. М. Сеченов в своей работе “Рефлексы головного мозга”: “Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению - мышечному движению...”.
Мышцы у всех высших животных являются важнейшими исполнительными (рабочими) органами - эффекторами. У позвоночных различают поперечно-полосатые и гладкие мышцы.
Поддержание позы, перемещение в пространстве, нахождение пищи, трудовая деятельность, защита от врагов, продолжение рода выполняются скелетной мускулатурой, образованной поперечно-полосатой мышечной тканью (рис.1 А). Скелетные мышцы формируют двигательные аппараты скелета, глазодвигательный, жевательный и некоторые другие важные двигательные аппараты. У человека и позвоночных животных эти мышцы полностью контролируются ЦНС, они лишены автоматизма, т.е. не способны работать без “приказа” из ЦНС. Их называют произвольной мускулатурой, имея в виду их подчинение воле у человека.
А Б В
Рис1. Виды мышечных тканей
Поперечно-полосатой мышечной тканью образована и сердечная мышца (рис.1 Б), однако форма и размер ее клеток, а также механизм запуска и регуляции сокращения существенно отличается от скелетных мышц. Кроме того, она не является произвольной. Подробно функциональная характеристика сердечной мышцы будет рассмотрена на отдельном занятии.
В осуществлении ряда вегетативных функций, таких, как пищеварение, дыхание, кровообращение, и т. д., принимают участие гладкие мышцы, это мышцы внутренних органов, образованные гладкой мышечной тканью. (рис.1 В). Характеристика и функциональные особенности сократительной способности гладких мышц подробно рассмотрены ниже.
Предмет нашего обсуждения, это двигательная деятельность, лежащая в основе локомоции (обеспечивающая перемещение тела в пространстве), которая выполняется специальной системой, получившей название двигательного аппарата. Двигательный аппарат позвоночных животных состоит из сочлененных костей скелета и сложной системы поперечно-полосатых (скелетных) мышц, приводящих в движение костные рычаги. С функциональной точки зрения, к двигательному аппарату должны быть также отнесены мотонейроны и их аксоны, проводящие нервные импульсы к мышечным волокнам. Частью двигательного аппарата являются и нервно-мышечные (мионевральные) синапсы. Нервно-мышечная часть двигательного аппарата получила название нервно-мышечной системы организма, ее функциональной единицей, ответственной за реализацию движения является нейромоторная единица – комплекс, состоящий из двигательного нейрона и группы иннервируемых им мышечных волокон.
Именно в мышечных волокнах происходят основные физиологические процессы, обеспечивающие сократительную функцию. Прежде всего, это сам процесс сокращения – укорочение мышцы направленное на преодоление внешнего сопротивления. Этот процесс сопровождается многообразными изменениями в самом сократительном аппарате.
Физиологические процессы в двигательной системе во время мышечной работы.
Прежде всего, для сокращения мышцы нужна энергия, которая образуется в результате окисления АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты). Сама АТФ должна постоянно восстанавливаться, так как запасов её организм не образует, следовательно, во время мышечной работы увеличивается скорость и интенсивность обмена веществ в мышечных клетках.
Усиление обмена веществ приводит к образованию большого количества продуктов обмена – метаболитов, концентрация которых в клетке является одним из важных регуляторов, в том числе и интенсивности мышечного сокращения. При увеличении концентрации продуктов обмена интенсивность сокращения снижается, а по достижении определенного уровня сокращение становится невозможным. Таким образом, клетка предохраняет себя от биохимических и физиологических нарушений при выполнении чрезмерной работы.
Сокращающиеся мышцы нуждаются в повышенном поступлении из крови кислорода и питательных веществ и удалении метаболитов. Поэтому, в работающих мышцах увеличивается скорость тока крови, и расширяются кровеносные сосуды. Эти изменения, кстати, не исчезают сразу после прекращения мышечной работы, а сохраняются некоторое время, за счет большего кровенаполнения после тренировки объем мышцы, если измерить его сантиметром, больше, чем перед тренировкой.
Энергия, образующаяся в мышце в процессе обмена веществ, используется на синтез АТФ менее чем на 50 %, основная часть этой энергии рассеивается в виде тепла. Поэтому при работе температура сокращающихся мышц увеличивается до нескольких градусов в зависимости от длительности работы и ее интенсивности. Протекающая по работающим мышцам кровь нагревается и несет это тепло в другие части тела, обеспечивая, таким образом, их согревание и относительно равномерное распределение тепла в организме.
Изменения происходят не только в мышце, но и в других структурах двигательного аппарата.
Основные физиологические изменения в костях и их соединениях во время мышечной деятельности:
повышенное кровоснабжение мышц улучшает питание рядом расположенных костей и их соединений;
повышается температура костей и их соединений, расположенных рядом с работающими мышцами;
увеличиваются эластические свойства суставных элементов (суставных связок, например) тех суставов, которые участвуют в обеспечении движения.
Некоторые изменения в скелете под влиянием длительной (многолетней) тренировки:
увеличивается плотность костей, а соответственно, их масса;
увеличивается прочность костей - они становятся способными выдерживать большие нагрузки;
кости становятся толще (если тренировки были силовой направленности);
увеличивается подвижность суставов (особенно при тренировках на гибкость) и одновременно прочность связочного аппарата суставов.
Это лишь небольшая часть изменений, которые происходят в скелете под влиянием многолетних тренировок. Так что врач безошибочно определит, принадлежит ли скелет спортсмену или не спортсмену.
Изменения в мышечной системе под влиянием длительной (многолетней) тренировки:
количество мышечных клеток остается неизменным, но они увеличиваются в размерах (гипертрофируются);
увеличивается количество сократительных элементов мышечной клетки, что приводит к повышению ее сократительной способности (мышцы становятся способны сокращаться дольше, с большей скоростью и силой);
в мышечной клетке увеличивается запас АТФ и веществ, расщепление которых дает энергию для ее синтеза;
увеличивается активность ферментов, регулирующих энергетический обмен и сам процесс мышечного сокращения;
повышается физиологический тонус мышц - постоянное напряжение живой мышцы, вызванное регулирующими влияниями нервной системы. Повышение физиологического тонуса имеет большое значение. Например, тонус мышц брюшного пресса обеспечивает лучшую защиту органов брюшной полости и малого таза, а также позволяет поддерживать достаточный уровень внутрибрюшного давления. Достаточный уровень внутрибрюшного давления является профилактикой опущения органов. Повышение физиологического тонуса мышц ног не позволяет крови скапливаться в венах нижних конечностей (напряженные мышцы сдавливают вены, не давая им возможности расширяться), что является средством профилактики развития варикозного расширения вен.
Исходя из вышесказанного, можно сформулировать функции скелетных мышц:
Основная функция скелетных мышц - сократительная, лежит в основе бесконечно разнообразной двигательной деятельности человека. За счет сократительной функции осуществляется перемещение тела в пространстве и поддержание определенной его позы.
Скелетные мышцы выполняют рецепторную функцию, являясь своеобразным органом чувств. В толще мышц и сухожилий расположены многочисленные рецепторы. Наиболее изученными являются проприорецепторы (собственно рецепторы мышц), которые реагируют на растяжение и сокращение мышц. Кроме того, в мышцах обнаружены хемо- и терморецепторы.
За счет сокращения мимических мышц и разнообразной жестикуляции выражаются те или иные эмоциональные состояния человека. Таким образом, мышцы обеспечивают сигнальную функцию.
Мышцы являются депо воды и солей и, следовательно, участвуют в регуляции водно-солевого обмена в организме.
При сокращении мышцы часть энергии АТФ переходит в тепловую энергию, тем самым мышцы участвуют в терморегуляции.
Наряду с клетками печени мышцы являются депо гликогена. В мышечной ткани осуществляются процессы синтеза и ресинтеза гликогена, АТФ, креатинфосфата.
Наконец, мышцы являются депо кислорода за счет миогемоглобина, который находится в мышечных клетках. Кислород миоглобина используется в случае интенсивной физической нагрузки.
Основные физиологические свойства скелетных мышц. Мышечная ткань, как и все возбудимые ткани, обладает следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью, лабильностью. Специфическим свойством мышечной ткани является сократимость.
Возбудимость мышечной ткани ниже, чем нервной. Возбуждение, возникшее в каком-либо участке мышечного волокна, распространяется вдоль него. Скорость распространения возбуждения в мышечной ткани намного ниже, чем в нервной. Так, скорость распространения потенциала действия в поперечно-полосатых мышцах теплокровных составляет около 5 м/с, а в двигательных нервных волокнах -80 -120 м/с.
Рефрактерный период мышечной ткани более продолжителен, чем нервный. Длительность рефрактерного периода нерва 14 м/с, а поперечно-полосатой мышцы около 35 м/с.
Лабильность мышечной ткани значительно ниже, чем нервной. Действительно, икроножная мышца лягушки может воспроизводить 200 -250 волн возбуждения в 1 с, а седалищный нерв -500 -1000.
Под сократимостью следует понимать способность мышечного волокна изменять свою длину и степень напряжения в ответ на раздражение пороговой силы. Эта способность развивать напряжение является основным свойством мышцы. Даже при спокойной ходьбе трехглавая мышца голени может развивать напряжение, которое почти в 4 раза больше веса идущего человека, а при беге икроножная мышца может развить напряжение, в 6 раз превышающее вес тела. Если бы все мышцы, содержащие примерно около 300 млн. волокон, возбуждались одновременно и максимально и осуществляли тягу в одном направлении, они смогли бы развить силу, по крайней мере, в 25 тонн.
Сокращение возможно благодаря растяжимости мышцы – способность изменять свою длину под действием растягивающей ее силы, и эластичности - способности мышцы принимать свою первоначальную длину после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы. Живая мышца обладает малой, но совершенной эластичностью: уже небольшая сила способна вызвать относительно большое удлинение мышцы, а возвращение ее к первоначальным размерам является полным. Эти свойства очень важны для осуществления нормальных функций скелетных мышц.