Общие свойства рефлексов.

Несмотря на все многообразие, рефлексы, отражая, прежде всего, принцип работы нервной системы, обладают рядом общих свойств. Однако, следует помнить, что в силу упрощенного строения рефлекторной дуги, моносинаптические рефлексы, не проявляют многих свойств, напротив, условные рефлексы, имеющие сложную, комбинированную рефлекторную дугу, лежащую в основе сложных форм поведения и научения, дополнительно обладают рядом собственных свойств, что будет рассмотрено в соответствующих разделах.

Поэтому, рассматриваемые нами здесь свойства, в полном объеме будут проявляться только у полисинаптических безусловных рефлексов. Кроме того, лежащие в основе этих свойств физиологические механизмы, объясняющие их проявление и обеспечивающие их реализацию в центральной нервной системе, будут объяснены в материале следующего занятия.

1. Проведение возбуждения по рефлекторной дуге осуществляется только в одну сторону (от рецептора к центру, от центра к эффектору). Это обеспечивается свойствами химических синапсов.

2. На развитие рефлекса затрачивается некоторое время, называемое латентным периодом рефлекса или временем рефлекса.

Время рефлекса — это длительность интервала от начала стимуляции до окончания ответной реакции. Оно включает:

• время трансформации энергии раздражения в распространяющийся импульс, что осуществляется с помощью рецептора;

• время проведения возбуждения в афферентном пути, в центральной части рефлекторной дуги и в эфферентном пути;

• время активации эффектора и его ответной реакции.

Время рефлекса зависит, прежде всего, от числа нейронов в рефлекторной дуге, а точнее числа синапсов, так как именно синаптическая задержка является причиной большого времени рефлекса. Поэтому, в моносинаптических рефлексах, типа коленного, у человека время рефлекса практически постоянно и измеряется долями секунды. В этих рефлексах оно не превышает 1,2 мс и в основном создается именно синаптической задержкой.

В полисинаптических рефлексах время рефлекса больше, при умеренных раздражениях оно может измеряться секундами. Более того, время полисинаптических рефлексов непостоянно и может колебаться в достаточно широких пределах. Такое замедление ответа определяется не столько числом синапсов в рефлекторной дуге, сколько тем, что при умеренной силе раздражения активируется небольшое число рецепторов и их импульсы, поначалу, вызывают лишь подпороговые ВПСП в соответствующих вставочных нейронах спинного мозга. Требуется некоторое время на то, чтобы в результате суммации последовательных ВПСП здесь мог быть достигнут порог генерации ПД. И чем меньше сила или время действия раздражителя, тем больше времени на это понадобится.

Кроме того, в интактном организме, на состояние центрального звена рефлекторной дуги полисинаптического рефлекса, могут оказывать влияние нейроны других отделов ЦНС, оказывая тормозящее или активирующее воздействие и, тем самым, влияя на скорость распространения возбуждения.

3. В центральной части рефлекторной дуги ритм входных (афферентных) сигналов, как правило, трансформируется в иной ритм выходных сигналов. Другими словами, частота импульсов приходящих по афферентному нейрону от рецептора и частота импульсов выходящих по эфферентному нейрону к эффектору, как правило, не одинаково. Это связано с феноменами последовательной суммации ВПСП и с другими причинами, например с явлениями возвратного торможения мотонейронов через клетки Реншоу у позвоночных.

4. Сила рефлекторною ответа, в конечном счете, определяется числом активированных эффекторных нейронов и частотой их ипульсации.

Сила рефлекса, как правило, растет с усилением раздражения рецепторов. Пределом этого роста является вовлечение в ответ всех мотонейронов в максимальном ритме, хотя предел, обычно, не достигается в связи с подключением других рецепторов (болевых) и возникновением тормозных влияний.

5. Полисинаптическим рефлексам свойственно последействие т. е. продолжение ответа некоторое время после того, как внешнее раздражение прекращено.

В основе последействия полисинаптического рефлекса лежат во-первых большая длительность ВПСП вставочных нейронов, порождающих не одиночный ПД, а их серию, которая растягивается на десятки и сотни миллисекунд, и во-вторых, дисперсия во времени сигналов, проходящих по параллельным цепочкам нейронов разной сложности и с разными скоростями срабатывания.

В случае очень длительных последействий у рефлексов высшего порядка, например у ориентировочных рефлексов на звуки с задержкой животного в позе прислушивания на секунды и минуты, можно в качестве причины такого последействия предполагать и циркуляцию импульсов в замкнутых нейронных цепях. У моносинаптических рефлексов последействия, как правило, нет.

6. Многие рефлекторные центры обладают свойством постактивационной потенциации, т. е. усиления ответов на одиночные тестирующие сенсорные сигналы в течение некоторого времени после окончания ритмической активности.

Причина этой потенциации, длящейся несколько минут, лежит в синаптическом облегчении, видимо, отражающем накопление остаточного Са²⁺ в пресинаптических терминалях при ритмической активности.

7. В центрах рефлексов может наблюдаться феномен габитуации - ослабления реакции, «привыкания» к раздражителю. Это может быть связано с синаптической депрессией.

8. В заключение необходимо указать, что центральным звеньям рефлекторных дуг, как правило, свойственна меньшая надежность функции, чем нервным проводникам.

Рефлекторные центры более, нежели проводники страдают от действия различных неблагоприятных факторов, в частности гипоксии и многих фармакологических агентов, например алкоголя, никотина, наркотиков. Особенно ранимы в этом отношении центры полисинаптических рефлексов. Это определяется свойствами синаптических аппаратов вставочных нейронов.