4 Сапин, том 1

49

Рис. 9. Виды зкзокринных желез,

а — простая трубчатая железа; б — простая альвеолярная железа; в — труб­чатая железа с разветвленным начальным отделом; г — альвеолярная железа с разветвленным начальным отделом; д — сложная альвеолярно-трубчатая железа с разветвленным начальным отделом.

Вопросы для повторения и самоконтроля

1. Расскажите о классификации эпителиальной ткани.

2. Назовите клетки, относящиеся к однослойному эпителию. При­ведите примеры. Дайте характеристику каждому виду однослой­ного эпителия,

3. Что собой представляет многорядный эпителий, чем он отлича­ется от многослойного?

4. Что такое многослойный эпителий? Перечислите выделяемые в нем слои.

5. Назовите виды многослойного эпителия, дайте характеристику каждому виду.

6. Что собой представляет переходный эпителий? Чем он отличает­ся от других видов эпителия?

7. Чем отличается железистый эпителий от других видов эпители­альной ткали?

8. Приведите классификацию зкзокринных желез.

9. Назовите три способа выделения секрета из железистых клеток. В чем их различия?

СОЧИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

Соединительная ткань ОёхШв соппес^уив) представляет собой большую группу тканей, включающую собственно соеди­нительные ткани (рыхлая и плотная волокнистые), ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая), жидкие (кровь) и скелетные (костная и хрящевая). Эти ткани выполня­ют многие функции: опорную, механическую (собственно со­единительные ткани, хрящ, кость), трофическую (питательную), защитную (фагоцитоз и транспорт иммунокомпетентных клеток и антител). Соединительные ткани сформированы из многочис

ленных клеток и межклеточного вещества, состоящего из про-теогликанов и гликопротеинов (адгезивных белков), а также различных волокон (коллагеновых, эластических, ретикуляр­ных) (рис. ДО).

Все виды соединительной ткани являются производными мезенхимы, которая, в свою очередь, образуется из мезодермы.

Клетки соединительной ткани

Фибробласты являются основными клетками соединитель­ной ткани. Они веретенообразные, от поверхности фиброблас-тов отходят тонкие короткие и длинные отростки (рис. 11). Ко­личество фибробластов в разных типах соединительной ткани различное, особенно много их в рыхлой волокнистой соедини­тельной ткани. Фибробласты имеют овальное ядро, заполнен­ное мелкими глыбками хроматина, четко различимыми ядрыш­ком и базофильной цитоплазмой, содержащей множество сво­бодных и прикрепленных рибосом. У фибробластов хорошо раз­вита зернистая эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи развит также хорошо. На клеточной поверхности фибробластов

4*

51

Рис. 11. Фибробласт. Образование волокон и межклеточного ве­щества.

1 — фибробласт; 2 — ядро: 3 — полипептид­ные цепочки; 4 — моле­кулы тропоколлагена; 5 — протофибрилла; б — коллагеновзя фибрилла; 7 — межклеточное ве­щество.

располагается фибронектин — адгезивный белок, к которому прикрепляются коллагеновые и эластические волокна. На внут­ренней поверхности цитолеммы фибробластов имеются микро-пиноцитозные пузырьки. Их наличие свидетельствует об интен­сивном эндоцитозе. Цитоплазму фибробластов заполняет трех­мерная микротрабекулярная сеть, образованная тонкими белко­выми филаментами толщиной 5—7 нм, которые соединяют между собой актиновые, миозиновые и промежуточные фила-менты. Движения фибробластов возможны за счет связи их ак-тиновых и миозиновых филаментов, расположенных под цито-леммой клетки.

Фибробласты синтезируют и секретируют основные компо­ненты межклеточного вещества, а именно аморфное вещество и волокна. Аморфное (основное) вещество представляет собой студнеобразную гидрофильную среду, состоит из протеоглика-нов, гликопротеинов (адгезивных белков) и воды. Протеоглика-ны, в свою очередь, состоят из гликозаминогликанов (сульфа-тированных: кератинсульфат, дерматансульфат, хондроитин-сульфат, гепаринсульфат и др.), связанных с белками. Протео-гликаны вместе со специфическими белками объединяются в комплексы, соединенные с гиалуроновой кислотой (несульфа-тированными гликозаминогликанами). Гликозаминогликаны имеют отрицательный заряд, а вода является диполем (±), по­этому она связывается с гликозаминогликанами. Эту воду назы­вают связанной. Количество связанной воды зависит от количе­ства и длины молекул гликозаминогликанов. Например, в рых­лой соединительной ткани много гликозаминогликанов, поэто­му в ней много воды. В костной ткани молекулы гликозамино­гликанов короткие, в ней мало воды.

Коллагеновые волокна начинают образовываться в комплексе Гольджи фибробластов, где формируются агрегаты проколлаге-на, переходящие в «секреторные» гранулы. Во время секреции проколлагена из клеток этот проколлаген на поверхности пре­вращается в тропоколлаген. Молекулы тропоколлагена во вне­клеточном пространстве объединяются между собой путем «самосборки», образуя протофибриллы. Пять-шесть протофиб-рилл, соединяясь вместе с помощью боковых связей, образуют микрофибриллы толщиной около 10 нм. Микрофибриллы, в свою очередь, объединяются в длинные поперечно исчерченные фибриллы толщиной до 300 нм, которые формируют коллагено­вые волокна толщиной от 1 до 20 мкм. Наконец, множество во­локон, собираясь, составляют коллагеновые пучки толщиной до 150 мкм.

Важная роль в фибриллогенезе принадлежит самому фиб-робласту, который не только секретирует компоненты межкле­точного вещества, но и создает направление (ориентацию) во­локон соединительной ткани. Это направление соответствует длиной оси фибробластов, которые регулируют сборку и трех­мерное расположение волокон и их пучков в межклеточном ве­ществе.

Эластические волокна толщиной от 1 до 10 мкм состоят из белка эластина. Молекулы проэластина синтезируются фибро-бластами на рибосомах зернистой эндоплазматической сети и секретируются во внеклеточное пространство, где образуются микрофибриллы. Эластические микрофибриллы толщиной около 13 нм вблизи клеточной поверхности во внеклеточном пространстве образуют петлистую сеть. Эластические волокна анастомозируют и переплетаются между собой, образуя сети, фенестрированные пластины и мембраны. В отличие от колла-геновых эластические волокна способны растягиваться в 1,5 ра­за, после чего они возвращаются в исходное состояние.

Ретикулярные волокна тонкие (толщиной от 100 нм до 1,5 мкм), разветвленные, образуют мелкопетлистые сети, в ячейках которых расположены клетки. Вместе с ретикулярными клетками ретикулярные волокна образуют каркас (строму) лим­фатических узлов, селезенки, красного костного мозга, а вместе с коллагеновыми эластическими волокнами участвуют в образо­вании стромы многих других органов. Ретикулярные волокна являются производными фибробластов и ретикулярных клеток. Каждое ретикулярное волокно содержит множество фибрилл диаметром 30 нм с поперечной исчерченностью, сходной с та­ковой коллагеновых волокон. Ретикулярные волокна содержат коллаген III типа, покрыты углеводами, что позволяет выявлять их с помощью реакции Шика. Они окрашиваются в черный цвет при импрегнации серебром.

Фиброциты также являются клетками соединительной ткани. Фибробласты по мере старения превращаются в фибро­циты. Фиброцит представляет собой веретенообразную клетку с крупным эллипсоидным ядром, мелким ядрышком и неболь­шим количеством бедной органеллами цитоплазмы. Зернистая эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи развиты слабо. Каждая клетка содержит и лизосомы, и аутофагосомы, и другие органеллы.

Наряду с клетками, синтезирующими компоненты межкле­точного вещества, в рыхлой волокнистой соединительной ткани присутствуют клетки, разрушающие его. Эти клетки — ф и б р о-к л а с т ы — по своей структуре весьма напоминают фибробласты (по форме, развитию зернистой эндоплазматической сети и ком­плекса Гольджи). В то же время они богаты лизосомами, что дела­ет их похожими на макрофаги. Фиброкласты обладают большой фагоцитарной и гидролитической активностью.

В рыхлой волокнистой ткани также присутствуют и выпол­няют определенные функции макрофаги, лимфоциты, тканевые базофилы (тучные клетки), жировые, пигментные, адвентици-альные, плазматические и другие клетки.

Макрофаги, или макрофагоциты (от греч. пактов — большой, пожирающий), являются подвижными клетками. Они захваты­вают и пожирают чужеродные вещества, взаимодействуют с клетками лимфоидной ткани — лимфоцитами. Макрофаги имеют различную форму, их размеры составляют от 10 до 20 мкм, цитолемма образует многочисленные отростки. Ядро у макрофагов округлое, овоидное или бобовидное. В цитоплазме много лизосом. Макрофаги выделяют (секретируют) в межкле­точное вещество большое количество различных веществ: фер­менты (лизосомные, коллагеназа, протеаза, эластаза) и другие биологически активные вещества, в том числе стимулирующие выработку В-лимфоцитов и иммуноглобулинов, повышающие активность Т-лимфоцитов.

Тканевые базофилы (тучные клетки) располагаются обычно в рыхлой волокнистой соединительной ткани внутренних орга­нов, а также возле кровеносных сосудов. Они округлые или ово-идные. В их цитоплазме много различной величины гранул, со­держащих гепарин, гиалуроновую кислоту, хондроитинсульфа-ты. При дегрануляции (выделение гранул) гепарин снижает свертываемость крови, увеличивает проницаемость кровенос­ных сосудов, вызывая тем самым отек. Гепарин является анти­коагулянтом. Эозинофилы, содержащие гистаминазу, блокиру­ют эффект гистамина и медленного фактора анафилаксина. Следует отметить, что выброс гранул (дегрануляция) является результатом аллергии, реакции гиперчувствительности немед­ленного типа и анафилаксии.

Жировые клетки, или адипоциты, крупные (до 100—200 мкм в диаметре), шаровидные, почти полностью заполнены каплей жира, который накапливается в качестве резервного материала. Располагаются жировые клетки обычно группами, образуя жи­ровую ткань. Потеря жира из адипоцитов происходит под влия­нием гормонов липолитического действия (адреналин, инсу­лин) и липазы (липотетический фермент). При этом триглице-риды жировых клеток расщепляются до глицерина и жирных кислот, которые поступают в кровь и переносятся в другие ткани. Адипоциты человека не делятся. Новые адипоциты могут образовываться из адвентициальных клеток, которые располага­ются возле кровеносных капилляров.

Адвентициальные клетки представляют собой малодиффе-ренцированные клетки фибробластического ряда. Они приле­жат к кровеносным капиллярам, веретенообразные или упло­щенные. Ядро у них овоидное, органеллы развиты слабо.

Перициты (перикапиллярные клетки, или клетки Руже) рас­полагаются кнаружи от эндотелия, внутри базального слоя кро­веносных капилляров. Это отростчатые клетки, соприкасаю­щиеся отростками с каждым соседним эндотелиоцитом.

Пигментные клетки, или пигментоциты, отростчатые, содер­жат в своей цитоплазме пигмент меланин. Этих клеток много в радужной и сосудистой оболочках глаза, коже соска и околосос­кового кружка молочной железы и в других участках тела.

Плазматические клетки (плазмоциты) и лимфоциты являются «рабочими» клетками иммунной системы, они активно переме­щаются в тканях, в том числе и в соединительной, участвуют в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.

Волокнистые соединительные ткани

Волокнистые соединительные ткани включают рыхлую и плотную волокнистые соединительные ткани. Плотная волок­нистая соединительная ткань, в свою очередь, имеет две разно­видности — неоформленную и оформленную плотную соедини­тельную ткань.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань располагается преимущественно по ходу кровеносных и лимфатических сосу­дов, нервов, образует строму многих внутренних органов, а также собственную пластинку слизистой оболочки, подслизис-тую и подсерозную основы, адвентициальную оболочку. Она со­держит многочисленные клетки: фибробласты, фиброциты, макрофаги, тучные клетки (тканевые базофилы), адипоциты, пигментные клетки, лимфоциты, плазмоциты, лейкоциты. В межклеточном веществе рыхлой волокнистой соединительной ткани преобладает аморфное вещество, а волокна, как правило, тонкие. Волокон мало, они располагаются в разных направле­ниях, поэтому такая ткань названа рыхлой.

Рис. 12. Плотная волокнистая соединительная ткань.

1. — пучки коллагеновых волокон;

2. — ядра фибробластов.

Плотная волокнистая со­единительная ткань благода­ря хорошо развитым волок­нистым структурам выпол­няет в основном опорную и защитную функции. В меж­клеточном веществе преоб­ладают волокна, аморфного вещества мало, количество клеток менее значительное (рис. 12). Соединительно­тканные волокна или пере­плетаются в разных направ­лениях (неоформленная плотная волокнистая ткань), или располагаются парал­лельно друг другу (офор­мленная плотная волокнис­тая ткань).

Неоформленная плотная волокнистая соединительная ткань формирует футляры для мышц, нервов, капсулы органов и отходящие от них внутрь органов трабекулы. Эта ткань образует склеру глаза, надкостницу и надхрящницу, волокнистый слой суставных капсул, сетчатый слой дермы, кла­паны сердца, перикард, твердую мозговую оболочку.

Оформленная плотная волокнистая соединительная ткань об­разует сухожилия, связки, фасции, межкостные мембраны. Па­раллельно расположенные коллагеновые волокна представляют собой тонкие пучки 1-го порядка. Между ними находятся так называемые сухожильные клетки с характерными темными яд­рами продолговатой формы. Пучки коллагеновых волокон 1-го порядка объединены в более толстые пучки 2-го порядка, кото­рые разделены прослойками волокнистой соединительной ткани. Эти пучки сформированы плотно упакованными в слои коллагеновыми волокнами, которые в соседних слоях перекре­щиваются почти под прямым углом. Между слоями залегают уп­лощенные многоотростчатые фиброциты.

Эластическая соединительная ткань образует эластический конус гортани и ее голосовые связки, желтые связки, участвует в образовании стенок артерий эластического типа (аорта, легоч­ный ствол). Главными элементами этой ткани являются тесно прилежащие друг к другу эластические волокна, между которы­ми залегают малочисленные фиброциты. Тонкофибриллярная сеть, образованная коллагеновыми и ретикулярными микро­фибриллами, окутывает эластические волокна.

Ткани со специальными свойствами

К соединительным тканям со специальными свойствами отно­сятся жировая, ретикулярная и слизистая. Они расположены лишь в определенных органах и участках тела и характеризуют­ся особыми чертами строения и своеобразными функциями.

Жировая ткань выполняет трофическую, депонирующую, формообразующую и терморегуляторную функции. Выделяют два вида жировой ткани: белую, образованную однокапель-ными адипоцитами, и бурую, образованную многокапель­ными адипоцитами. Группы жировых клеток объединены в дольки, отделенные друг от друга перегородками рыхлой волок­нистой соединительной ткани, в которой проходят сосуды и нервы. Между отдельными адипоцитами расположены тонкие коллагеновые и ретикулярные волокна, рядом с которыми нахо­дятся кровеносные капилляры. У человека преобладает белая жировая ткань. Она окружает некоторые органы, сохраняя их положение в теле человека (например, почки, лимфатические узлы, глазное яблоко и др.), заполняет пространства еще не функционирующих органов (например, молочная железа), заме­щает красный костный мозг в диафизах длинных трубчатых костей. Большая часть жировой ткани является резервной (под­кожная основа, сальники, брыжейки, жировые привески тол­стой кишки, субсерозная основа). Количество бурой жировой ткани у взрослого человека невелико. Она имеется главным об­разом у новорожденного ребенка. Подобно белой, бурая жиро­вая ткань также образует дольки, сформированные много ка­пельными адипоцитами. Бурый цвет обусловлен множеством кровеносных капилляров, обилием митохондрий и лизосом в многокапельных адипоцитах. Главная функция бурой жировой ткани у новорожденных — теплоизоляция. У животных бурая жировая ткань поддерживает температуру тела во время зимней спячки.

Ретикулярная соединительная ткань образует строму селезен­ки, лимфатических узлов, красного костного мозга. Она сформи­рована ретикулярными клетками, которые соединяются своими отростками, и ретикулярными волокнами. При импрегнации (ок­раска серебром) под микроскопом видна сеть, состоящая из тон­ких черного цвета волокон, которые образуют сетчатый каркас. В петлях этой сети располагаются клетки, главным образом лим­фоциты, ретикулярные клетки, макрофаги, плазмоциты.

Слизистая соединительная ткань имеется только у зародыша, поэтому ее относят к эмбриональным тканям. Морфологически она напоминает мезенхиму, отличается от нее высокой степе­нью дифференцировки. Слизистая соединительная ткань входит в состав пупочного канатика и хориона, окружает кровеносные сосуды плода. Слизистая ткань пупочного канатика (вартонов студень) образована слизистыми клетками (их иногда называют мукоцитами), которые имеют отростчатую форму и напоминают мезенхимные, и межклеточным веществом, окрашивающимся толуидиновым синим в розовый цвет за счет наличия большого количества гиалуроновой кислоты. В петлях, образуемых клет­ками слизистой ткани, проходят тонкие коллагеновые волокна. Многоотростчатые клетки формируют трехмерную сеть. Пере­плетающиеся пучки коллагеновых микрофибрилл обеспечивают прочность пупочного канатика, а способность гликозаминогли-канов связывать воду создает тургор, что препятствует сдавле-нию сосудов при перекручивании пупочного канатика. По мере увеличения возраста плода увеличивается количество коллаге­новых волокон в слизистой ткани.

Кровь

Кровь является разновидностью соединительной ткани. Ее межклеточное вещество жидкое — это плазма крови. В плазме крови находятся («плавают») ее клеточные элементы: эритро­циты, лейкоциты, а также тромбоциты (кровяные пластинки). У человека с массой тела 70 кг в среднем 5,0—5,5 л крови (это 5—9 % от всей массы тела). Функциями крови являются пере­нос кислорода и питательных веществ к органам и тканям и вы­ведение из них продуктов обмена веществ.

Плазма крови представляет собой жидкость, остающуюся после удаления из нее форменных элементов — клеток. Она со­держит 90—93 % воды, 7—8 % различных белковых веществ (альбумины, глобулины, липопротеиды, фибриноген), 0,9 % солей, 0,1 % глюкозы. В плазме крови имеются также фермен­ты, гормоны, витамины и другие необходимые организму веще­ства. Белки плазмы участвуют в процессе свертывания крови, обеспечивают постоянство ее реакции (рН 7,36), давления в со­судах, вязкость крови, препятствуют оседанию эритроцитов. В плазме крови содержатся иммуноглобулины (антитела), уча­ствующие в защитных реакциях организма.

Содержание глюкозы в крови у здорового человека состав­ляет 80—120 мг% (4,44—6,66 ммоль/л). Резкое уменьшение ко­личества глюкозы (до 2,22 ммоль/л) приводит к резкому по­вышению возбудимости клеток мозга. Дальнейшее снижение содержания глюкозы в крови ведет к нарушению дыхания, кровообращения, сознания и может быть смертельным для че­ловека.

0

г

Д

ж

а — базофильный гранулоцит; б — ацинофильный гранулоцит; в — сегменто-ядерный нейтрофильный гранулоцит; г — эритроцит; д — моноцит; е — тром­боцит; ж — лимфоцит.

Минеральными веществами плазмы крови являются №С1, КО, СаС1₂, №НС0₂, №Н₂Р0₄ и другие соли, а также ионы №⁺, Са²⁺, К⁺. Постоянство ионного состава крови обеспечивает ус­тойчивость осмотического давления и сохранение объема жид­кости в крови и клетках организма.

К форменным элементам (клеткам) крови относятся эритро­циты, лейкоциты, тромбоциты (рис. 13).

Эритроциты (красные кровяные тельца) являются безъядерными клетками, не способными к делению. Количест­во эритроцитов в 1 мкл крови у взрослого мужчины составляет 3,9—5,5 млн (в среднем 5,0х10^|2/л), у женщин — 3,7—4,9 млн (в среднем 4,5х10¹²/л) и зависит от возраста, физической (мышеч­ной) или эмоциональной нагрузки, содержания гормонов в крови. При сильных кровопотерях (и некоторых заболеваниях) содержание эритроцитов уменьшается, при этом в крови снижа­ется уровень гемоглобина. Это состояние называют анемией (малокровие).

Каждый эритроцит имеет форму двояковогнутого диска диаметром 7—8 мкм и толщиной в центре около 1 мкм, а в краевой зоне — до 2—2,5 мкм. Площадь поверхности одного эритроцита составляет примерно 125 мкм². Общая поверхность всех эритроцитов в 5,5 л крови достигает 3500—3700 м². Снару­жи эритроциты покрыты полупроницаемой мембраной (обо­лочкой) — цитолеммой, через которую избирательно проника­ют вода, газы и другие элементы. В цитоплазме отсутствуют органеллы: 34 % от ее объема составляет пигмент гемоглобин, функцией которого является перенос кислорода (0₂) и угле­кислого газа (С0₂).

Гемоглобин состоит из белка глобина и небелковой группы — гема, содержащего железо. В одном эритроците до 400 млн мо­лекул гемоглобина. Гемоглобин переносит кислород из легких к органам и тканям, а углекислоту — из органов и тканей к лег­ким. Молекулы кислорода благодаря высокому парциальному давлению его в легких присоединяются к гемоглобину. Гемогло­бин с присоединившимся к нему кислородом имеет ярко-крас­ный цвет и называется оксигемоглобином. При низком давлении кислорода в тканях кислород отсоединяется от гемоглобина и выходит из кровеносных капилляров в окружающие их клетки, ткани. Отдав кислород, кровь насыщается углекислым газом, давление которого в тканях выше, чем в крови. Гемоглобин в соединении с углекислым газом называется карбогемо-глобином. В легких углекислый газ покидает кровь, гемо­глобин которой вновь насыщается кислородом.

Гемоглобин легко вступает в соединение с угарным газом (СО), образуя при этом карбоксигемоглобин. При­соединение угарного газа к гемоглобину происходит в 300 раз легче, чем присоединение кислорода. Поэтому содержания в воздухе даже небольшого количества угарного газа вполне до­статочно, чтобы он присоединился к гемоглобину крови и бло­кировал поступление в кровь кислорода. В результате недостат­ка кислорода в организме наступает кислородное голодание (от­равление угарным газом) и возникают головная боль, рвота, го­ловокружение, потеря сознания и даже смерть.

Лейкоциты (белые кровяные клетки) обладают боль­шой подвижностью, однако имеют различные морфологические признаки. У взрослого человека в 1 л крови от 3,8-10⁹ до 9,0-10⁹ лейкоцитов. В это число, согласно устаревшим представлениям, включают также лимфоциты, имеющие общее с лейкоцитами происхождение (из стволовых клеток костного мозга), однако относящиеся к иммунной системе. Лимфоциты составляют 20— 35 % от общего числа «белых» клеток крови (не эритроцитов).

Лейкоциты в тканях активно перемещаются навстречу раз­личным химическим факторам, среди которых важную роль иг­рают продукты метаболизма. При передвижении лейкоцитов из­меняется форма клетки и ядра.

Все лейкоциты в связи с наличием или отсутствием в их ци­топлазме гранул подразделяют на две группы: на зернистые и незернистые лейкоциты. Большая группа — это зернистые лейкоциты (гранулоцит ы), которые в своей цито­плазме имеют зернистость в виде мелких гранул и более-менее сегментированное ядро. Лейкоциты второй группы не имеют зернистости в цитоплазме, ядра их несегментированные. Такие лейкоциты называют незернистыми лейкоцитами (агранулоцитами).

У зернистых лейкоцитов при окраске и кислыми, и основ­ными красителями выявляется зернистость. Это нейтрофиль-ные (нейтральные) гранулоциты (нейтрофилы). Другие грануло-циты имеют сродство к кислым красителям. Их называют эози-нофильными гранулоцитами (эозинофилами). Третьи грануло­циты окрашиваются основными красителями. Это базофильные гранулоциты (базофилы). Все гранулоциты содержат два типа гранул: первичные и вторичные — специфические.

Нейтрофильные гранулоциты (нейтрофилы) округлые, их диа­метр 7—9 мкм. Нейтрофилы составляют 65—75 % от общего числа «белых» клеток крови (включая лимфоциты). Ядро у ней­трофилов сегментированное, состоит из 2—3 долек и более с тонкими перемычками между ними. Некоторые нейтрофилы имеют ядро в виде изогнутой палочки (палочкоядерные нейтро­филы). Бобовидное ядро у молодых (юных) нейтрофилов. Число таких нейтрофилов невелико — около 0,5 %.

В цитоплазме нейтрофилов имеется зернистость, размеры гранул от 0,1 до 0,8 мкм. Одни гранулы — первичные (крупные азурофильные) — содержат характерные для лизосом гидроли­тические ферменты: кислые протеазу и фосфатазу, (3-гиалурони-дазы и др. Другие, более мелкие нейтрофильные гранулы (вто­ричные) имеют диаметр 0,1—0,4 мкм, содержат щелочную фос­фатазу, фагоцитины, аминопептидазы, катионные белки. В ци­топлазме нейтрофилов имеются гликоген и липиды.

Нейтрофильные гранулоциты, будучи подвижными клетка­ми, обладают довольно высокой фагоцитарной активностью. Они захватывают бактерии и другие частицы, которые разруша­ются (перевариваются) под действием гидролитических фер­ментов. Живут нейтрофильные гранулоциты до 8 сут. В крове­носном русле они находятся 8—12 ч, а затем выходят в соедини­тельную ткань, где осуществляют свои функции.

Эозинофильные гранулоциты (эозинофилы) называются также ацитофильными лейкоцитами из-за способности их гранул ок­рашиваться кислыми красителями. Диаметр эозинофилов около 9—10 мкм (до 14 мкм). Количество их в крови составляет 1—5 % от общего числа «белых» клеток. Ядро у эозинофилов обычно состоит из двух или, реже, из трех сегментов, соединенных тон­кой перемычкой. Встречаются также палочкоядерные и юные формы эозинофилов. В цитоплазме эозинофилов два типа гра­нул: мелкие, размером 0,1—0,5 мкм, содержащие гидролитичес­кие ферменты, и крупные гранулы (специфические) — величи­ной 0,5—1,5 мкм, имеющие пероксидазу, кислую фосфатазу, гистаминазу и др. Эозинофилы обладают меньшей подвижнос­тью, чем нейтрофилы, однако они тоже выходят из крови в ткани к очагам воспаления. В крови эозинофилы находятся до 3—8 ч. Количество эозинофилов зависит от уровня секреции глюкокортикоидных гормонов. Эозинофилы способны инакти-вировать гистамин благодаря гистаминазе, а также тормозить выделение гистамина тучными клетками.

Базофильные гранулоциты (базофилы) крови имеют диаметр 9 мкм. Количество этих клеток в крови составляет 0,5—1 %. Яд­ро у базофилов дольчатое или сферическое. В цитоплазме име­ются гранулы размером от 0,5 до 1,2 мкм, содержащие гепарин, гистамин, кислую фосфатазу, пероксидазу, серотонин. Базофи­лы участвуют в метаболизме гепарина и гистамина, влияют на проницаемость кровеносных капилляров и на процесс сверты­вания крови.

К незернистым лейкоцитам, или агрануло-ц и т а м, относятся моноциты и лейкоциты. Моноциты в крови составляют 6—8 % от общего числа лейкоцитов и находящихся в крови лимфоцитов. Диаметр моноцитов 9—12 мкм (18— 20 мкм — в мазках крови). Форма ядра у моноцитов различ­ная — от бобовидного до дольчатого. Цитоплазма слабобазо-фильная, в ней имеются мелкие лизосомы и пиноцитозные пу­зырьки. Моноциты, происходящие из стволовых клеток костно­го мозга, относятся к так называемой мононуклеарной фагоци­тарной системе (МФС). В крови моноциты циркулируют от 36 до 104 ч, затем выходят в ткани, где превращаются в макрофаги.

Тромбоциты крови (кровяные пластинки) представля­ют собой бесцветные округлые или веретенообразные пластин­ки диаметром 2—3 мкм. Образовались тромбоциты путем отде­ления от мегакариоцитов — гигантских клеток костного мозга. В 1 л крови от 200-10⁹ до 300-10⁹ тромбоцитов. У каждого тромбо­цита выделяют гиаломер и расположенный в нем грануломер в виде зернышек размером около 0,2 мкм. В гиаломере находятся тонкие филаменты, а среди скопления зернышек грануломера располагаются митохондрии и гранулы гликогена. Благодаря способности разрушаться и склеиваться тромбоциты участвуют в свертывании крови. Продолжительность жизни тромбоцитов составляет 5—8 сут.

В крови постоянно присутствуют также клетки лимфоидно-го ряда (лимфоциты), которые являются структурными элемен­тами иммунной системы. В то же время в научной и учебной литературе эти клетки все еще рассматриваются как незернис­тые лейкоциты, что явно неправильно.

Лимфоциты содержатся в большом количестве в крови (1000—4000 в 1 мм³), преобладают в лимфе и ответствен­ны за иммунитет. В организме взрослого человека их число до­стигает 610¹². Большая часть лимфоцитов постоянно циркули­рует в крови и тканях, что способствует выполнению ими функции иммунной защиты организма. Все лимфоциты имеют сферическую форму, но отличаются друг от друга своими раз­мерами. Диаметр большей части лимфоцитов около 8 мкм (малые лимфоциты). Примерно 10 % клеток имеют диаметр около 12 мкм (средние лимфоциты). В органах иммунной сис­темы имеются и большие лимфоциты (лимфобласты) диамет­ром около 18 мкм. Последние в норме не встречаются в цирку­лирующей крови. Это молодые клетки, которые обнаружива­ются в органах иммунной системы. Цитолемма лимфоцитов образует короткие микроворсинки. Округлое ядро, заполнен­ное в основном конденсированным хроматином, занимает большую часть клетки. В окружающем узком ободке базофиль-ной цитоплазмы множество свободных рибосом, а в 10 % кле­ток содержится небольшое количество азурофильных гранул — лизосом. Элементы зернистой эндоплазматической сети и ми­тохондрии малочисленны, комплекс Гольджи развит слабо, центриоли мелкие.

Скелетные ткани

К соединительным тканям относятся также хрящевая и кост­ная ткани, из которых построен скелет тела человека. Эти ткани называют скелетными. Органы, построенные из этих тканей, выполняют функции опоры, движения, защиты. Они также уча­ствуют в минеральном обмене.

Хрящевая ткань (textns cartüaginus) образует суставные хрящи, межпозвоночные диски, хрящи гортани, трахеи, брон­хов, наружного носа. Состоит хрящевая ткань из хрящевых кле­ток (хондробластов и хондроцитов) и плотного, упругого меж­клеточного вещества (рис. 14).

Хрящевая ткань содержит около 70—80 % воды, 10—15 % ор­ганических веществ, 4—7 % солей. Около 50—70 % сухого веще­ства хрящевой ткани — это коллаген. Межклеточное вещество (матрикс), вырабатываемое хрящевыми клетками, состоит из комплексных соединений, в которые входят протеогликаны, ги-алуроновая кислота, молекулы гликозаминогликанов. В хряще­вой ткани присутствуют клетки двух типов: хондробласты (от греч. Chondros — хрящ) и хондроциты.

Хондробласты — это молодые, способные к митоти-ческому делению округлые или овоидные клетки. Они продуци­руют компоненты межклеточного вещества хряща: протеоглика­ны, гликопротеины, коллаген, эластин. Цитолемма хондроблас­тов образует множество микроворсинок. Цитоплазма богата РНК, хорошо развитой эндоплазматической сетью (зернистой и незернистой), комплексом Гольджи, митохондриями, лизосо-мами, гранулами гли­когена. Ядро хондро-бласта, богатое актив­ным хроматином, име­ет 1—2 ядрышка.

Рис. 14. Строение гиа­линового хряща.

1 — надхрящница; 2 — зона хряща с молодыми хряще­выми клетками (хондроген-ный слой); 3 — основное (межклеточное) вещество; 4 — группы хондроцитов (зрелые хрящевые клетки).

Хондроциты— это зрелые крупные клетки хрящевой тка­ни. Они округлые, овальные или полиго­нальные, с отростка ­ми, развитыми органеллами. Хондроциты располагаются в по­лостях — лакунах, окружены межклеточным веществом. Если в лакуне одна клетка, то такая лакуна называется первичной. Чаще всего клетки располагаются в виде изогенных групп (2— 3 клетки), занимающих полость вторичной лакуны. Стенки ла­куны состоят из двух слоев: наружного, образованного коллаге-новыми волокнами, и внутреннего, состоящего из агрегатов протеогликанов, которые входят в контакт с гликокаликсом хрящевых клеток.

Структурной и функциональной единицей хрящей является х о н д р о н, образованный клеткой или изогенной группой клеток, околоклеточным матриксом и капсулой лакуны.

В соответствии с особенностями строения хрящевой ткани различают три вида хряща: гиалиновый, волокнистый и эласти­ческий хрящ.

Гиалиновый хрящ (от греч. пуа1о8 — стекло) имеет голубова­тый цвет. В его основном веществе располагаются тонкие кол-лагеновые волокна. Хрящевые клетки имеют разнообразные форму и строение в зависимости от степени дифференцировки и места расположения их в хряще. Хондроциты образуют изо-генные группы. Из гиалинового хряща построены суставные, реберные хрящи и большинство хрящей гортани.

Волокнистый хрящ, в основном веществе которого содержит­ся большое количество толстых коллагеновых волокон, облада­ет повышенной прочностью. Клетки, расположенные между коллагеновыми волокнами, имеют вытянутую форму, у них длинное палочковидное ядро и узкий ободок базофильной ци­топлазмы. Из волокнистого хряща построены фиброзные коль­ца межпозвоночных дисков, внутрисуставные диски и мениски. Этим хрящом покрыты суставные поверхности височно-нижне-челюстного и грудино-ключичного суставов.

Эластический хрящ отличается упругостью, гибкостью. В матриксе эластического хряща наряду с коллагеновыми со­держится большое количество сложно переплетающихся элас­тических волокон. Округлые хондроциты расположены в лаку­нах. Из эластического хряща построены надгортанник, клино­видные и рожковидные хрящи гортани, голосовой отросток чер-паловидных хрящей, хрящ ушной раковины, хрящевая часть слуховой трубы.

Костная ткань ^ёхик 6з8е1) отличается особыми механичес­кими свойствами. Она состоит из костных клеток, замурован­ных в костное основное вещество, содержащее коллагеновые волокна и пропитанное неорганическими соединениями (рис. 15). Различают три типа костных клеток: остеобласты, ос-теоциты и остеокласты.

Остеобласты — это отростчатые молодые костные клетки многоугольной, кубической формы. Остеобласты богаты элементами зернистой эндоплазматической сети, рибосомами,

хорошо развитым комплексом Гольджи и резко базофильной цитоплазмой. Они залегают в поверхностных слоях кости. Ок­руглое или овальное ядро их богато хроматином и содержит одно крупное ядрышко, обычно расположенное на периферии. Остеобласты окружены тонкими коллагеновыми микрофибрил­лами. Вещества, синтезируемые остеобластами, выделяются через всю их поверхность в различных направлениях, что при­водит к образованию стенок лакун, в которых эти клетки зале­гают. Остеобласты синтезируют компоненты межклеточного ве­щества (коллаген — это компонент протеогликана). В проме­жутках между волокнами располагается аморфное вещество — остеоидная ткань, или предкость, которая затем кальцифициру-ется. Органический матрикс кости содержит кристаллы гидро-ксиапатита и аморфный фосфат кальция, элементы которых по­ступают в костную ткань из крови через тканевую жидкость.

Остеоциты — это зрелые многоотростчатые веретенооб­разные костные клетки с крупным округлым ядром, в котором