2 Сапин, том 1

17

нию строения человеческого тела». Наиболее известный ученик П.А. Загорского И. В. Буяльский (1789—1866), анатом и хирург, опубликовал «Анатомико-хирургические таблицы», учебник по анатомии, предложил метод бальзамирования тру­пов.

Выдающийся вклад в анатомическую науку (эмбриологию) внес K.M. Бэр (1792—1876) — профессор сравнительной ана­томии и физиологии Петербургской медико-хирургической ака­демии. Он открыл яйцеклетку человека и описал развитие ряда органов. В книге «Об истории развития животных» (1828—1837) он изложил учение о зародышевых листках, а также теорию ре­капитуляции («повторения») основных морфологических при­знаков в эмбриогенезе человека.

Особое место в истории анатомии и хирургии занимают ра­боты Н.И. Пирогова (1810—1881). Он начал свою меди­цинскую деятельность в стенах Московского университета и продолжал занятия анатомией и хирургией в Дерптском (ныне Тартуском) университете. По инициативе Н.И.Пирогова при Медико-хирургической академии в Петербурге был создан Ана­томический институт, усовершенствована система анатомичес­кой подготовки врачей. Большой заслугой Н.И.Пирогова как анатома было открытие оригинального метода исследования тела человека по распилам замороженных трупов. Таким обра­зом Н.И.Пирогов изучал положение органов и их взаимоотно­шения друг с другом и со скелетом. Результаты многолетних трудов Н.И.Пирогов обобщил в книге «Топографическая анато­мия, иллюстрированная разрезами, проведенными через замо­роженное тело человека в трех направлениях» (1852—1859). Н.И.Пирогов изучил фасции и клетчаточные пространства в теле человека. Его труд «Хирургическая анатомия артериальных стволов и фасций» (1838) переиздавался неоднократно. Перу Н.И.Пирогова принадлежит «Полный курс прикладной анато­мии человеческого тела» (1843—1848). В области анатомии Н.И.Пироговым сделано немало открытий. Именем Н.И.Пиро­гова названы язычный треугольник на шее, апоневроз двуглавой мышцы плеча, лимфатический узел, расположенный на глубо­ком кольце бедренного канала, и другие анатомические образо­вания.

Последователь Н.И.Пирогова В.Л. Грубер (1814—1890), возглавлявший Анатомический институт в петербургской Воен­но-медицинской академии, создал лучший в Петербурге анато­мический музей, коренным образом реорганизовал преподава­ние анатомии, придав ему практическую направленность. Рабо­ты В.Л.Грубера посвящены главным образом систематической и сравнительной анатомии. Они отличались точностью описания наблюдаемых фактов.

Выдающимся исследователем в области функциональной анатомии и теории физического воспитания был П.Ф. Л е с-

г а ф т (1837—1909) — автор фундаментального труда «Основы теоретической анатомии». П.Ф.Лесгафт является основополож­ником функциональной анатомии в России. Он описал законо­мерности перестройки костного вещества под влиянием мы­шечной тяги, сформулировал принципы развития кровеносных сосудов и их взаимоотношений в зависимости от строения и функции органов, показал значение анастомозов между арте­риями в кровоснабжении органов и частей тела. Работы П.Ф.Лесгафта посвящены строению и функциям суставов и мышц, общим закономерностям хода и ветвления кровеносных сосудов.

Многие открытия в области анатомии были сделаны в Киеве, входившем в то время в состав России. В.А. Б е ц (1834—1894) изучал строение мозгового вещества надпочечников, коры полу­шарий большого мозга, описал гигантопирамидальные невроциты (клетки Беца). Ученик Д. Н. Зернова М. А. Тихомиров (1846— 1902) изучал артерии головного мозга и варианты кровеносных сосудов. Он издал монографию «Варианты артерий и вен» (1900). Ф.А. Стефанис (1865—1917) изучал лимфатические сосуды желудка, печени, почек, организовал в Киевском университете анатомический музей.

В XX в. отечественные ученые успешно развивают функцио­нальное и экспериментальное направления в анатомии. Разра­батываются методы научных исследований, новые перспектив­ные научные направления. Широкое признание и распростра­нение получил метод макро- и микроскопического исследова­ния, успешно используются микроскопическая техника, рентге­новский и биометрический методы.

В области экспериментальной анатомии плодотворно рабо­тал основатель Ленинградской школы анатомов В.Н.Тонкое (1872—1954), в течение многих лет возглавлявший кафедру ана­томии Военно-медицинской академии в Ленинграде. Его учени­ками были анатомы Б.А.Долго-Сабуров, Г.Ф.Иванов, А.П.Лю-бомудров, Ф.П.Маркизов, К.В.Ромодановский и др. Придавая большое значение эксперименту, В.Н.Тонков исследовал колла­теральное кровообращение, пластичность кровеносных сосудов при различных условиях существования, кровоснабжение нер­вов, первым (в 1896 г.) использовал рентгеновское излучение для изучения скелета. В.Н.Тонкову принадлежат также работы по эмбриологии и сравнительной анатомии. Он автор неодно­кратно переиздававшегося учебника по анатомии. Ученик В.Н.Тонкова и его преемник по кафедре Б.А. Долг о-С а б у-р о в (1900—1960) продолжал научное направление своего учи­теля. Он автор известных книг «Анастомозы и пути окольного кровообращения у человека» (1956), «Иннервация вен» (1959) и др.

М.Г. Привес (1904—2000), много лет (с 1937 по 1977) воз­главлявший кафедру анатомии в I Ленинградском медицинском

2*

19

институте, известен своими работами в области ангиологии, рентгеноанатомии, бальзамирования анатомических препара­тов. Он переработал и дополнил известный учебник Н.К.Лы-сенкова и В.И.Бушковича «Анатомия человека». Этим учебни­ком студенты пользуются в течение нескольких десятилетий.

Выдающимся, широко известным в России представителем Харьковской школы анатомов был В. П. Воробьев (1876— 1937) — исследователь вегетативной нервной системы, автор методов изучения нервов. В.П.Воробьев описал нервные спле­тения сердца и желудка у человека, одним из первых стал изу­чать иннервацию методом электростимуляции. Он создал пяти­томный «Атлас анатомии человека». Ряд работ В.П.Воробьева посвящен технике приготовления музейных анатомических пре­паратов.

Основоположником школы отечественных лимфологов яв­ляется Г.М. Иосифов (1870—1933) — профессор анатомии вначале Томского, а затем Воронежского медицинских институ­тов. Широко известен его труд «Лимфатическая система челове­ка с описанием аденоидов и органов движения лимфы» (1914).

Учение об индивидуальной изменчивости и крайних формах строения тела человека и его органов разработал В.Н. Шев-к у н е н к о (1872—1952). Известны его «Курс топографической анатомии» (1935), «Атлас периферической нервной и венозной систем» (1949).

Большой вклад в анатомическую науку внес В.В. К о в а н о в (1909—1995), разработавший учение о фасциях, соединительно­тканных влагалищах сосудов и нервов. Опубликованы его книги и учебники по топографической анатомии.

Кафедру анатомии Московского университета в начале XX в. (1900—1930) возглавлял ученик Д.Н.Зернова П.И. К а р у з и н (1864—1939) — организатор кафедр анатомии в ряде медицинских институтов (Астрахань, Смоленск и др.). Он автор «Руководства по пластической анатомии» (1921) и «Словаря анатомических тер­минов» (1928). Преемником П.И.Карузина по кафедре в Москов­ском университете (с 1930 г. — I Московский медицинский ин­ститут) был ученик В.Н.Тонкова Г.Ф. Иванов (1893—1955) — автор книг «Хромаффинная и интерреналовая системы человека» (1930), «Нервы и органы чувств сердечно-сосудистой системы» (1945), двухтомного руководства по анатомии (1949).

Большой вклад в изучение функциональной анатомии лим­фатической системы человека и животных внес ученик Г.М.Ио-сифова Д.А. Ж д а н о в (1908—1971), профессор анатомии Горьковского, затем Томского медицинских институтов, Ле­нинградского санитарно-гигиенического, а с 1956 — I Москов­ского медицинского института, воспитавший многочисленных учеников. За монографию «Хирургическая анатомия грудного протока и главных лимфатических коллекторов и узлов туло­вища» (1945) он удостоен Государственной премии СССР.

В 1952 г. вышла его монография «Общая анатомия и физиоло­гия лимфатической системы», в 1955 г. — книга «Леонардо-да-Винчи — анатом».

Кафедрой анатомии во II Московском государственном уни­верситете (с 1930 г. — II Московский медицинский институт) до 1944 г. руководил проф. A.A. Д е ш и н (1869—1945), известный исследователь проводящих путей головного и спинного мозга. В связи с организацией во II ММИ в 1930 г. педиатрического факультета вновь созданную при нем кафедру анатомии с 1931 по 1953 г. возглавлял проф. П.П. Дьяконов (1882—1953). С 1944 г. кафедрой анатомии лечебного факультета этого инсти­тута заведовал В.Н. Терновский (1888—1976) — извест­ный историк анатомии, инициатор издания на русском языке трудов Везалия, Галена и др.

Значительный след в истории анатомической науки оставил М.Ф. Иваницкий (1895—1969), работавший в области ди­намической и проекционной анатомии, возглавлявший кафедру анатомии в Московском институте физической культуры, напи­савший оригинальный учебник по анатомии для студентов ин­ститутов физической культуры.

С 1978 по 1998 г. кафедру анатомии и спортивной морфоло­гии в Центральном институте (академии) физической культуры возглавлял проф. Б.А. Н и к и т ю к (1933—1998), известный своими работами в области анатомической антропологии, автор ряда учебников и учебных пособий, а также таких книг, как «Конституция человека» (1991), «Очерки теории интегративной антропологии» (1995), «Биотехнологические и валеологические аспекты анатомии человека» (1997) и др.

Вопросы сравнительной анатомии, палеонтологии и антро­пологии разрабатывал М.А. Гремяцкий (1887—1963) — автор учебника для биологов «Анатомия человека». Широко из­вестны исследования в области антропологии, выполненные В.В. Бунаком (1891-1979).

Заметный след в истории отечественной анатомии оставил С.С. Михайлов (1919—1993) — профессор Оренбургского, а затем (с 1964 г.) Московского стоматологического медицинско­го института, автор ряда монографий («Артериовенозные сонно-пещеристые аневризмы», 1965; «Иннервация интра- и экстракраниальных венозных образований», 1965, и др.). С.С.Михайлов — автор учебника «Анатомия человека» для сту­дентов стоматологических институтов.

В середине XIX в. в медицинских вузах России появляются кафедры гистологии, отделившиеся от кафедр анатомии или физиологии. Курс гистологии и эмбриологии в петербург­ской Медико-хирургической академии с 1852 г. читал проф. Н.М. Якубович (1816—1879), внесший большой вклад в микроскопическую анатомию центральной нервной системы. (Кафедра гистологии и эмбриологии в Академии была открыта лишь в 1868 г.) Профессор этой кафедры М.Д. Лавдовский (1846—1902) известен своими работами в области регенерации и дегенерации нервных волокон. Он является автором (совместно с Ф.В.Овсянниковым) первого русского руководства по гисто­логии (1887). Сменивший М.Д.Лавдовского на этой кафедре проф. A.A. Максимов (1874—1928) был автором популяр­ного учебника по гистологии. Он известен также своими рабо­тами в области кроветворения, изучал строение и функции со­единительной ткани, крови.

В Петербургском университете вопросами гистофизиологии занимался проф. Ф.В. Овсянников (1827—1906). Его ис­следования были посвящены тонкому строению нервной систе­мы и органов чувств.

Кафедру гистологии в Московском университете в 1869 г. организовал проф. А.И. Б а б у х и н (1827—1891), он же воз­главил Московскую школу гистологов. А.И.Бабухин изучал гис­тогенез и гистофизиологию мышечной и нервной тканей, раз­витие и строение сетчатки глаза, осевых цилиндров нервных во­локон. Ученик и преемник А.И.Бабухина по кафедре И.Ф. О г-н е в занимался проблемами строения и физиологии клеток, тканей и органов, в том числе их изменениями при воздействии внешних и внутренних факторов.

Б.И. Лаврентьев (1892—1944) — профессор Москов­ского университета, затем II Московского медицинского инсти­тута является создателем экспериментальной нейрогистологии. Он доказал наличие синаптического перерыва в вегетативных нервных узлах на путях следования нервных импульсов, разра­батывал проблемы трофики. Его учениками и последователями были профессора Н.Г.Колосов и В.Ф.Лашков (Ленинград), М.А.Барон, Т.А.Григорьева, В.В.Португалов (Москва).

Профессор I Московского медицинского института М.А. Б а-р о н (1904—1974) известен фундаментальными исследованиями серозных оболочек (брюшина, плевра и др.). Он описал их кон­струкцию, морфофункциональные особенности. В.Г. Елисеев (1899—1966), возглавлявший кафедру с 1953 г., после М.А.Барона, исследовал гистофизиологию крови, соединительной ткани и ее изменения при различных воздействиях. Научные результаты он обобщил в книге «Соединительная ткань» (1961). В.Г.Елисеев вместе с учениками и сотрудниками опубликовал популярный учебник «Гистология».

Ученик В.Г.Елисеева и преемник его по кафедре проф. Ю. И.Афанасьев (1927—1997) продолжил научное направ­ление своего учителя. Большое внимание Ю.И. Афанасьев уде­лял методике преподавания гистологии, совершенствованию учебника гистологии, созданного В.Г. Елисеевым и выдержав­шего четыре издания.

Профессор II Московского медицинского института Т. А. Григорьева (1901—1968) свои исследования нервной, соединительной, мышечной тканей обобщила в книге «Иннер­вация кровеносных сосудов» (1954).

Основателем Казанской школы нейрогистологов был К. А. Арнштейн (1840—1919), возглавлявший кафедру гис­тологии в Казанском университете с 1872 г. Широко известны его исследования периферических нервных окончаний, он опи­сал методы выявления нервных структур с применением мети­ленового синего. Большой вклад в развитие нейрогистологии внесли ученики К.А.Арнштейна: А.С.Догель, Б.И.Лаврентьев, А.Н.Миславский. A.C. Догель (1852—1922) работал в Казан­ском, Томском (основал кафедру гистологии в 1888 г.), Петер­бургском университетах, изучал строение вегетативной нервной системы. В 1916 г. он основал журнал «Архив анатомии, гисто­логии и эмбриологии», который в 1992 г. получил новое назва­ние — «Морфология».

Ученик А.С.Догеля A.A. Заварзин (1886—1945), про­фессор Военно-медицинской академии в Ленинграде, — один из основоположников эволюционной гистологии. Он изучал сравнительную гистологию нервной системы, соединительной и мышечной тканей, разработал теорию тканевой эволюции, предложил классификацию тканей на основе их функций. Ис­следования А.А.Заварзина составили основу его фундаменталь­ных работ: «Очерки по эволюционной гистологии нервной сис­темы» (1941), «Очерки по эволюционной гистологии крови и соединительной ткани» (1945).

Основоположником эволюционной гистологии вместе с А.А.Заварзиным был профессор ленинградской Военно-меди­цинской академии Н.Г. X л о п и н (1897—1961). Он исследо­вал развитие и реактивность мышечной ткани, сосудистого эн­дотелия, нейроглии, предложил теорию дивергентного развития тканей, опубликовал монографии «Культура тканей» (1940), «Общебиологические и экспериментальные основы гистологии» (1946).

Профессор Военно-медицинской академии СИ. Щелку­нов (1904—1977) успешно развивал исследования в области эволюционной и сравнительной гистологии, изучал реактив­ность мышечной и эпителиальной тканей, эндокарда и крове­носных сосудов. Разработал общую теорию гистогенеза (детер­минации, интеграции, гетерохронности клеточных структур). Результаты его исследований обобщены в книгах «Клеточная теория и учение о тканях» (1958), «Основные принципы клеточ­ной дифференцировки» (1977). Совместно с А.А.Заварзиным С.И.Щелкунов издал рукводство по гистологии (1954).

Вопросами эмбриологии в Казанском, а затем Ленинград­ском университете занимался П.Г. Светлов (1892—1974). Он установил критические периоды в эмбриогенезе, изучал вли­яние факторов внешней среды на развитие зародыша. Б.П. Т о-к и н (1900—1984) внес большой вклад в развитие отечествен­ной эмбриологии. Он автор популярного учебника «Общая эмб­риология», выдержавшего несколько изданий.

Во второй половине XX в. в анатомии, цитологии, гистоло­гии и эмбриологии применяются новые, современные методы исследования. Микроскопическая и ультрамикроскопическая техника, авторадиография, рентгеновский и биометрический методы позволили получить много новых научных фактов, вы­явить важные закономерности. Полученные при помощи этих методов результаты исследований позволили сделать ценные для науки и практической медицины обобщения.

Вопросы для повторения и самоконтроля

1. Перечислите заслуги К.Галена в анатомии.

2. Назовите ученого, которого заслуженно считают основополож­ником научной описательной анатомии, расскажите о его вкладе в анатомию.

3. Назовите отечественные труды X—XVI вв., содержащие сведения об анатомическом строении тела человека.

4. Чем известен Леонардо-да-Винчи как анатом?

5. Перечислите известных Вам анатомов XVII—XIX вв., назовите их открытия в анатомии.

6. В какое время и где в России были открыты первые учебные за­ведения, в которых преподавалась анатомия?

7. В каких городах и учебных заведениях России впервые начали преподавать гистологию и эмбриологию?

8. Перечислите отечественных анатомов XIX в. и первой половины XX в., назовите их заслуги.

9. Назовите отечественных ученых, внесших существенный вклад в изучение микроскопической анатомии (гистофизиологии) орга­нов и тканей.

ПЛОСКОСТИ и оси.

ТЕРМИНЫ ОБЩЕГО НАЗНАЧЕНИЯ

Для обозначения положения тела человека в пространстве, расположения его частей относительно друг друга в анатомии используют понятия о плоскостях и осях (рис. 1). Исходным принято считать такое положение тела, когда человек стоит, ноги вместе, ладони обращены вперед. Человек, как и другие позвоночные, построен по принципу двусторонней (билате­ральной) симметрии, тело его делят на две половины — правую и левую. Границей между ними является срединная (медианная) плоскость, расположенная вертикально и ориентированная спе­реди назад в сагиттальном направлении (от лат. sag^tta — стре­ла). Эту плоскость называют также сагиттальной.

Рис. 1. Оси и плоскости, про­водимые через тело человека (схема).

1. — вертикальная (продольная) ось;

2. — фронтальная плоскость; 3 — го­ризонтальная плоскость; 4 — по­перечная ось; 5 — сагиттальная ось; 6 — сагиттальная плоскость.

Сагиттальная плоскость

отделяет правую часть тела (правый — dexter) от левой (левый — sinister). Вертикаль­ная плоскость, ориентирован­ная перпендикулярно к сагит­тальной и отделяющая перед­нюю часть тела (передний — anterior) от задней (задний — posterior), называется фрон­тальной (от лат. fröns — лоб). Эта плоскость по своему направлению соответствует плоскости лба.

В качестве синонимов терминов «передний» и «зад­ний» при определении поло­жения внутренних органов можно использовать понятия «брюшной» или «вентраль­ный» (venträlis) и «спинной» или «дорсальный» (dorsilis) соответственно.

Горизонтальная плоскость ориентирована перпендику­лярно сагиттальной и фрон­тальной и отделяет расположенные ниже отделы тела (ниж­ний — inferior) от вышележащих (верхний — superior).

Эти три плоскости: сагиттальная, фронтальная и горизон­тальная — могут быть проведены через любую точку тела чело­века. Поэтому количество плоскостей может быть произволь­ным. Соответственно плоскостям можно выделить направления (оси), которые позволяют ориентировать органы относительно положения тела. Вертикальная ось (вертикальный — vertical is) направлена вдоль тела стоящего человека. По этой оси распола­гаются позвоночный столб и лежащие вдоль него органы (спин­ной мозг, грудная и брюшная части аорты, грудной проток, пи­щевод). Вертикальная ось совпадает с продольной осью (про­дольный — longitudinälis), которая также ориентирована вдоль тела человека независимо от его положения в пространстве или вдоль конечности (нога, рука), или вдоль органа, длинные раз­меры которого преобладают над другими размерами. Фронталь­ная (поперечная) ось (поперечный — transversus, transversalis) по направлению совпадает с фронтальной плоскостью. Эта ось ориентирована справа налево или слева направо. Сагиттальная ось (сагиттальный — sagittälis) расположена в переднезаднем на­правлении, как и сагиттальная плоскость.

Для обозначения положения органов и частей тела пользу­ются следующими определениями, входящими в список анато­мических терминов:

медиальный (medialis), если орган (органы) лежит ближе к срединной плоскости;

латеральный (боковой; lateralis), если орган расположен даль­ше от срединной плоскости;

промежуточный (intermedius), если орган лежит между двумя соседними образованиями;

внутренний (лежащий внутри; internus) и наружный (лежа­щий кнаружи; externus), когда говорят об органах, расположен­ных соответственно внутри, в полости тела, или вне ее;

глубокий (лежащий глубже; profundus) и поверхностный (рас­положенный на поверхности; superficialis) для определения по­ложения органов, лежащих на различной глубине.

При описании верхней и нижней конечностей употребляют специальные термины. Для обозначения начала конечности — той части, которая находится ближе к туловищу, пользуются оп­ределением проксимальный (ближайший к туловищу) (рго-ximälis). Удаленный от туловища отдел конечности называют дистальным (distälis). Поверхность верхней конечности относи­тельно ладони обозначают термином ладонный (palmaris или volaris — находящийся на стороне ладони), а нижней конечнос­ти относительно подошвы — подошвенный (plantaris). Край пред­плечья со стороны лучевой кости называется лучевым (radialis), а со стороны локтевой кости — локтевым (ulnäris). На голени край, где располагается малоберцовая кость, называется мало­берцовым (flbuläris), а противоположный край, где лежит боль-шеберцовая кость, — большеберцовым (tibiälis).

Для определения проекции границ сердца, легких, печени, плевры и других органов на поверхности тела условно проводят вертикальные линии, ориентированные вдоль тела человека. Пе­редняя срединная линия (linea mediana anterior) проходит вдоль пе­редней поверхности тела человека, на границе между правой и левой его половинами. Задняя срединная линия (linea mediana posterior) идет вдоль позвоночного столба, над вершинами остис­тых отростков позвонков. Между двумя этими линиями с каждой стороны можно провести еще несколько условных линий через анатомические образования на поверхности тела. Грудинная (око-логрудинная) линия (linea sternalis) идет по краю грудины, средне­ключичная линия (linea medioclaviculdris) проходит через середину ключицы. Нередко эта линия совпадает с положением соска мо­лочной железы, в связи с чем ее называют также сосковой линией (linea mamillaris). Передняя подмышечная линия (linea axillaris anterior) начинается от одноименной складки (plica axillaris anterior) в области подмышечной ямки и идет вдоль тела. Средняя подмышечная линия (linea axillaris media) начинается от самой глу­бокой точки подмышечной ямки; задняя подмышечная линия (linea axillaris posterior) — от одноименной складки (plica axillaris posterior). Лопаточная линия (linea scapularis) проходит через ниж­ний угол лопатки, околопозвоночная линия (linea paravertebralis) — вдоль позвоночного столба через реберно-поперечные суставы (поперечные отростки позвонков).

КЛЕТКИ И ТКАНИ

Для понимания особенностей строения и функций многочис­ленных органов тела человека целесообразно вначале рассмотреть организацию клеток и тканей, из которых построены все эти орга­ны и части тела. Это в первую очередь клетки и их производные, которые образуют ткани органов, систем и аппаратов органов, ко­торые складываются в единый целостный организм.

КЛЕТКИ

Согласно современным представлениям, каждая клетка яв­ляется универсальной структурно-функциональной единицей живого (рис. 2). Клетки всех живых организмов имеют сходное строение. Размножаются клетки только путем деления.

Клетка (се11и1а) — это элементарная упорядоченная единица живого. Она осуществляет функции реценции (распознавания), обмена веществ и энергии, размножения, роста и регенерации, приспособления к меняющимся условиям внутренней и внеш­ней среды. Клетки разнообразны по своей форме, строению, химическому составу и функциям. В организме человека име­ются плоские, шарообразные, овоидные, кубические, призмати­ческие, пирамидальные, звездчатые клетки. Встречаются клет­ки размером от нескольких микрометров (малый лимфоцит) до 200 микрометров (яйцеклетка).

От окружающей среды и соседних клеток содержимое каж­дой клетки отделено цитолеммой (плазмолеммой), которая обеспечивает взаимоотношения клетки с внеклеточной средой. Составными компонентами клетки, расположенными кнутри от цитолеммы, являются ядро и цитоплазма, которая состоит из гиалоплазмы и расположенных в ней органелл и включений.

12'

13<

Рис. 2. Схема ульт-рамикроскопическо го строения клетки.

1 — цитолемма (цито-плазматическая мем­брана); 2 — пиноцитоз-ные пузырьки: 3 — кле­точный центр (цито-центр); 4 — гиалоплаэ-ма; 5 — эндоплазмати-ческая сеть; 6 — ядро; 7 — ядрышко; 8 — пери-нукпеарное простран­ство; 9 — внутренний сетчатый аппарат (ком­плекс Гольджи); 10 — митохондрии; 1 \ — сек­реторные вакуоли; 12 — рибосомы; 13 — лизо-сомы; 14 — три после­довательные стадии фагоцитоза.

Цитолемма (сую1ётта), или плазмолемма, — клеточная оболочка толщиной 9—10 нм. Она выполняет разделительную и защитную функции, воспринимает воздействия окружающей среды благодаря наличию рецепторов (функция рецепции). Цитолемма, выполняя обменные, транспортные функции, осу­ществляет перенос различных молекул (частиц) из окружаю­щей клетку среды внутрь клетки и в обратном направлении. Процесс переноса внутрь клетки называется эндоцитозом. Эн-доцитоз подразделяют на фагоцитоз и пиноцитоз. При ф а-гоцитозе клетка захватывает и поглощает крупные части­цы (частицы погибших клеток, микроорганизмы). При п и-ноцитозе цитолемма образует выпячивания, превращаю­щиеся в пузырьки, в которые вовлекаются мелкие частицы, растворенные или взвешенные в тканевой жидкости. Пиноци-тозные пузырьки перемещают оказавшиеся в них части цы внутрь клетки.

Цитолемма участвует также в выведении веществ из клет­ки — экзоцитозе. Экзоцитоз осуществляется с помощью пу­зырьков, вакуолей, в которых выводимые из клетки вещества перемещаются вначале к цитолемме. Оболочка пузырьков сли­вается с цитолеммой, и их содержимое поступает во внеклеточ­ную среду.

Рис. 3. Схема строе­ния цитолеммы.

1 — липиды; 2 — гидро­фобная зона липидных молекул; 3 — белковые молекулы; 4 — полиса­хариды гликокаликса.

Рецепторная функция осуществляется на поверхности цито­леммы с помощью гликолипидов и гликопротеидов, которые спо­собны распознавать химические вещества и физические факторы. Рецепторы клетки могут различать такие биологически активные вещества, как гормоны, медиаторы и др. Рецепция цитолеммы яв­ляется важнейшим звеном при межклеточных взаимодействиях.

В цитолемме, являющейся полупроницаемой биологической мембраной, выделяют три слоя: наружный, промежуточный и внутренний. Наружный и внутренний слои цитолеммы, толщи­ной около 2,5 нм каждый, составляют электронно-плотный ли-пидный двойной слой (бислой). Между этими слоями находится электронно-светлая гидрофобная зона липидных молекул, ее толщина около 3 нм (рис. 3). В каждом монослое липидного бислоя имеются различные липиды: в наружном — цитохром, гликолипиды, углеводные цепи которых направлены кнаружи; во внутреннем монослое, обращенном к цитоплазме, — молеку­лы холестерина, АТФ-синтетаза. В толще цитолеммы распола­гаются молекулы белка. Одни из них (интегральные, или транс­мембранные) проходят через всю толщу цитолеммы. Другие белки (периферические, или внешние) лежат во внутреннем или наружном монослое мембраны. Мембранные белки выполняют различные функции: одни являются рецепторами, другие — ферментами, третьи — переносчиками различных веществ, по­скольку выполняют транспортные функции.

Наружная поверхность цитолеммы покрыта тонкофибрил­лярным слоем (от 7,5 до 200 нм) гликокаликса. Гл и кокали кс ^1усоса1ух) образован боковыми углеводными цепями гликоли­пидов, гликопротеидов и другими углеводными соединениями. Углеводы в виде полисахаридов образуют ветвящиеся цепочки, соединенные слипидами и белками цитолеммы.

Цитолемма на поверхности некоторых клеток образует спе­циализированные структуры: микроворсинки, реснички, меж­клеточные соединения.

Микроворсинки (microvilli) длиной до 1—2 мкм и диаметром до 0,1 мкм — это покрытые цитолеммой пальцевидные вырос­ты. В центре микроворсинки проходят пучки параллельных ак-тиновых филаментов, прикрепленных к цитолемме у верхушки микроворсинки и по бокам ее. Микроворсинки увеличивают свободную поверхность клеток. У лейкоцитов и клеток соеди­нительной ткани микроворсинки короткие, у кишечного эпите­лия — длинные, причем их так много, что они образуют так на­зываемую щеточную каемку. Благодаря актиновым филаментам микроворсинки подвижны.

Реснички и жгутики также подвижны, их движения маятнико-образные, волнообразные. Свободная поверхность реснитчатого эпителия дыхательных путей, семявыносящих канальцев, маточ­ных труб покрыта ресничками длиной до 5—15 мкм и диаметром 0,15—0,25 мкм. В центре каждой реснички имеется осевой фила-мент (а к с о н е м а), образованный девятью соединенными между собой периферическими двойными микротрубочками, ко­торые окружают аксонему. Начальная (проксимальная) часть микротрубочки заканчивается в виде базального тельца, располо­женного в цитоплазме клетки и состоящего также из микротрубо­чек. Жгутики по своему строению похожи на реснички, они со­вершают согласованные колебательные движения благодаря скольжению микротрубочек друг относительно друга.

Цитолемма участвует в образовании межклеточных соедине­ний.

Межклеточные соединения образуются в местах соприкосно­вения клеток друг с другом, они обеспечивают межклеточные взаимодействия. Такие соединения (контакты) подразделяются на простые, зубчатые и плотные. Простое соединение — это сближение цитолемм соседних клеток (межклеточное простран­ство) на расстояние, равное 15—20 нм. При зубчатом соединении выпячивания (зубцы) цитолеммы одной клетки заходят (вкли­ниваются) между зубцами другой клетки. Если выступы цито­леммы длинные, глубоко заходят между такими же выступами другой клетки, то такие соединения называют пальцевидными (интердигитации).

У специальных плотных межклеточных соединений цитолемма соседних клеток настолько сближена, что они сливаются друг с другом. При этом создается так называемая запирающая зона, не­проницаемая для молекул. Если плотное соединение цитолеммы происходит на ограниченном участке, то образуется пятно слипа­ния (десмосома). Десмосома представляет собой площадку высо­кой электронной плотности диаметром до 1,5 мкм, выполняю­щую функцию механической связи одной клетки с другой. Такие контакты чаще встречаются между эпителиальными клетками.

Встречаются также щелевидные соединения (нексусы), длина которых достигает 2—3 мкм. Цитолеммы у таких соединений отстоят друг от друга на 2—3 нм. Через такие контакты легко проходят ионы, молекулы. Поэтому нексусы называют также проводящими соединениями. Так, например, в миокарде через нексусы передается возбуждение от одних кардиомиоцитов другим.

ГИАЛОПЛАЗМА

Гиалоплазма (hyalopläsma; от греч. hyälinos — прозрачный) составляет примерно 53—55 % от общего объема цитоплазмы (cytopläsma), образуя гомогенную массу сложного состава. В ги-алоплазме присутствуют белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты, ферменты. При участии рибосом в гиалоплазме синте­зируются белки, происходят различные реакции промежуточно­го обмена. В гиалоплазме располагаются также органеллы, включения и клеточное ядро.

ОРГАНЕЛЛЫ КЛЕТКИ

Органеллы (organellae) являются обязательными микрострук­турами для всех клеток, выполняющими определенные жизнен­но важные функции. Различают мембранные и немембранные ор­ганеллы. К мембранным органеллам, отграниченным от окру­жающей их гиалоплазмы мембранами, относятся эндоплазмати-ческая сеть, внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи), лизосомы, пероксисомы, митохондрии.

Мембранные органеллы клетки

Все мембранные органеллы построены из элементарных мембран, принцип организации которых аналогичен строению цитолемм. Цитофизиологические процессы связаны с постоян­ным слипанием, слиянием и разделением мембран, при этом возможны слипание и объединение только топологически оди­наковых монослоев мембран. Так, наружный, обращенный к гиалоплазме слой любой мембраны органеллы идентичен внут­реннему слою цитолеммы, а внутренний, обращенный в по­лость органеллы слой аналогичен наружному слою цитолеммы.

Эндонлазматическая сеть (reticulum endoplasmäticum) пред­ставляет собой единую непрерывную структуру, образованную системой цистерн, трубочек и уплощенных мешочков. На элек­тронных микрофотографиях различают зернистую (шерохова­тую, гранулярную) и незернистую (гладкую, агранулярную) эндо-плазматическую сеть. Внешняя сторона зернистой сети покрыта рибосомами, незернистая лишена рибосом. Зернистая эндо-плазматическая сеть синтезирует (на рибосомах) и транспорти­рует белки. Незернистая сеть синтезирует липиды и углеводы и участвует в их обмене [например, стероидные гормоны в корко­вом веществе надпочечников и клетках Лейдига (сустеноцитах) яичек; гликоген — в клетках печени]. Одной из важнейших функций эндоплазматической сети является синтез мембран­ных белков и липидов для всех клеточных органелл.

Внутренний сетчатый аппарат, или комплекс Гольджи (ap­paratus reticularis internus), представляет собой совокупность ме­шочков, пузырьков, цистерн, трубочек, пластинок, ограничен­ных биологической мембраной. Элементы комплекса Гольджи соединены между собой узкими каналами. В структурах ком­плекса Гольджи происходят синтез и накопление полисахари­дов, белково-углеводных комплексов, которые выводятся из клеток. Так образуются секреторные гранулы. Комплекс Гольд­жи имеется во всех клетках человека, кроме эритроцитов и ро­говых чешуек эпидермиса. В большинстве клеток комплекс Гольджи расположен вокруг или вблизи ядра, в экзокринных клетках — над ядром, в апикальной части клетки. Внутренняя выпуклая поверхность структур комплекса Гольджи обращена в сторону эндоплазматической сети, а внешняя, вогнутая, — к цитоплазме.

Мембраны комплекса Гольджи образованы зернистой эндо­плазматической сетью и переносятся транспортными пузырька­ми. От внешней стороны комплекса Гольджи постоянно отпо­чковываются секреторные пузырьки, а мембраны его цистерн постоянно обновляются. Секреторные пузырьки поставляют мембранный материал для клеточной мембраны и гликокалик-са. Таким образом обеспечивается обновление плазматической мембраны.

Лизосомы (lysosomae) представляют собой пузырьки диамет­ром 0,2—0,5 мкм, содержащие около 50 видов различных гидро­литических ферментов (протеазы, липазы, фосфолипазы, нук-леазы, гликозидазы, фосфатазы). Лизосомальные ферменты синтезируются на рибосомах зернистой эндоплазматической сети, откуда переносятся транспортными пузырьками в ком­плекс Гольджи. От пузырьков комплекса Гольджи отпочковыва­ются первичные лизосомы. В лизосомах поддерживается кислая среда, ее рН колеблется от 3,5 до 5,0. Мембраны лизосом устой­чивы к заключенным в них ферментам и предохраняют цито­плазму от их действия. Нарушение проницаемости лизосомаль-ной мембраны приводит к активации ферментов и тяжелым по­вреждениям клетки вплоть до ее гибели.

Во вторичных (зрелых) лизосомах (фаголизосомах) происхо­дит переваривание биополимеров до мономеров. Последние транспортируются через лизосомальную мембрану в гиалоплаз-му клетки. Непереваренные вещества остаются в лизосоме, в результате чего лизосома превращается в так называемое оста­точное тельце высокой электронной плотности.

Пероксисомы (peroxysomae) представляют собой пузырьки диаметром от 0,3 до 1,5 мкм. Они содержат окислительные фер-

менты, разрушающие перекись водорода. Пероксисомы участ­вуют в расщеплении аминокислот, обмене липидов, включая холестерин, пурины, в обезвреживании многих токсичных ве­ществ. Считается, что мембраны пероксисом образуются путем отпочковывания от незернистой эндоплазматической сети, а ферменты синтезируются полирибосомами.

Митохондрии (ткоспопскй), являющиеся «энергетическими станциями клетки», участвуют в процессах клеточного дыхания и преобразования энергии в формы, доступные для использова­ния клеткой. Их основные функции — окисление органических веществ и синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Ми­тохондрии имеют вид округлых, удлиненных или палочковид­ных структур длиной 0,5—1,0 мкм и шириной 0,2—1,0 мкм. Ко­личество, размеры и расположение митохондрий зависят от функции клетки, ее потребности в энергии. Много крупных ми­тохондрий в кардиомиоцитах, мышечных волокнах диафрагмы. Они расположены группами между миофибриллами, окружены гранулами гликогена и элементами незернистой эндоплазмати­ческой сети. Митохондрии являются органеллами с двойными мембранами (толщина каждой около 7 нм). Между наружной и внутренней митохондриальными мембранами расположено меж­мембранное пространство шириной 10—20 нм. Внутренняя мембрана образует многочисленные складки, или кристы. Обычно кристы ориентированы поперек длинной оси мито­хондрии и не достигают противоположной стороны митохонд-риальной мембраны. Благодаря кристам площадь внутренней мембраны резко возрастает. Так, поверхность крист одной ми­тохондрии гепатоцита составляет около 16 мкм . Внутри мито­хондрии, между кристами, находится мелкозернистый матрикс, в котором видны гранулы диаметром около 15 нм (митохондри-альные рибосомы) и тонкие нити, представляющие собой моле­кулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).

Синтезу АТФ в митохондриях предшествуют начальные этапы, происходящие в гиалоплазме. В ней (в отсутствие кисло­рода) сахара окисляются до пирувата (пировиноградной кисло­ты). Одновременно синтезируется небольшое количество АТФ. Основной синтез АТФ происходит на мембранах крист в мито­хондриях с участием кислорода (аэробное окисление) и фер­ментов, имеющихся в матриксе. При таком окислении образу­ется энергия для функций клетки, а также выделяются углекис­лота (С0₂) и вода (Н₂0). В митохондриях на собственных моле­кулах ДНК синтезируются молекулы информационных, транс­портных и рибосомальных нуклеиновых кислот (РНК).

В матриксе митохондрий имеются также рибосомы разме­ром до 15 нм. Однако митохондриальные нуклеиновые кислоты и рибосомы отличаются от подобных структур данной клетки. Таким образом, митохондрии имеют собственную систему, не­обходимую для синтеза белков и для самовоспроизведения. Уве-