Билет 56

Постэмбриональное развитие. В период постэмбрионального развития насекомых после выхода из яйца происходит рост молодого животного путем последовательных линек и прохождения качественно различных фаз развития. В течение онтогенеза, или индивидуального развития, насекомые линяют от 3—4 до 30 раз. В среднем число линек составляет 5—6. Промежуток между линьками называют стадией, а состояние развития — возрастом. Морфологические изменения в процессе развития от личинки до взрослого насекомого называются метаморфозом. У всех на-секомых, кроме низших бескрылых форм, после достижения взрослого состояния — имаго рост и линьки прекращаются. Поэтому, например, вариации в размерах жуков одного вида нельзя относить к разным возрастным группам, а следует считать лишь проявлением индивидуальной изменчивости. Различают три основных типа постэмбрионального развития насекомых: 1) прямое развитие без метаморфоза — аметаболия, или протометаболия; 2) развитие с неполным превращением, или с постепенным метаморфозом, — гемиметаболия; 3) развитие с полным превращением, т.е. с резко выраженным метаморфозом, — голометаболия. Аметаболия, ИЛИ прямое развитие, наблюдается только у первично бескрылых насекомых из отряда щетинкохвостых (Thysanura), к которым относится часто встречающаяся чешуйница (Lepisma). Такой же тип развития наблюдается у Entognatha: коллембол (Collembola) и двухвосток (Diplura). При аметаболии из яйца выходит личинка, похожая на имаго. Отличия касаются лишь размеров, пропорций тела и степени развития гонад. В отличие от крылатых насекомых, у них линьки продолжаются и в имагинальномсостоянии. Гемиметаболия — неполное превращение, или развитие с постепенным метаморфозом. Характерно для многих крылатых насекомых, например для тараканов, кузнечиков, саранчи, клопов, цикад и др. При гемиметаболии из яйца выходит личинка, похожая на имаго, но с зачаточными крыльями и недоразвитыми гонадами. Такие имагоподобные личинки с зачатками крыльев называются нимфами. Нимфы насекомых не-сколько раз линяют, и с каждой линькой зачатки крыльев у них увеличиваются. Нимфа старшего возраста линяет, и из нее выходит крылатое имаго. Такое типичное неполное превращение называют гемиметаморфозом. Среди насекомых с неполным превращением имеются случаи раз-вития, когда нимфы заметно отличаются от имаго наличием особых личиночных приспособлений — провизорных органов. Такое развитие наблюдается у стрекоз, поденок, веснянок. Нимфы этих насекомых живут в воде, и их потому называют наядами (водными нимфами). У них имеются такие провизорные органы, как трахейные жабры, исчезающие у сухопутных имаго. А у личинок стрекоз еще имеется «маска» — видоизмененная нижняя губа, служащая для схватывания добычи. Среди насекомых с неполным превращением имеются варианты развития с повышенным метаморфозом (гиперморфоз) и с пониженным (гипоморфоз). Гиперморфоз наблюдается вразвитии трипсов, часто встречающихся в корзинках сложноцветных, особенно ромашек, нивяника. У нимф трипсов не выражены зачатки крыльев, поэтому переход к имаго сопровождается более выраженным метаморфозом. А у вторично бескрылых насекомых, утративших крылья в связи с приспособлением к паразитизму (клопы, вши, пухоеды, власоеды) или к скрытому образу жизни в почве (бескрылые, прямокрылые), наблюдается пониженный метаморфоз — гипоморфоз. Так, например, взрослую нимфу паратизических насекомых (клопа, вши) трудно отличить от имаго. Голометаболия — полное превращение. Фазами развития при голометаболии являются: яйцо — личинка — куколка — имаго . Такое развитие характерно для жуков, бабочек, двукрылых, перепончатокрылых, ручейников и сетчатокрылых Личинки насекомых с полным превращением не похожи на имаго и часто отличаются экологически. Так, например, личинки майских жуков живут в почве, а имаго — на деревьях. Личинки многих мух развиваются в почве, гниющем субстрате, а имаго летают и посещают цветы, питаясь нектаром. Личинки таких насекомых несколько раз линяют и затем превращаются в куколку. На фазе куколки происходит гистолиз — разрушение личиночных органов и гистогенез — формирование организации взрослого насекомого. Из куколки выходит крылатое насекомое — имаго. Отклонением от голометаморфоза является особый случай полного превращения — гиперметаморфоз с личинками нескольких типов. Например, у жука-майки (Meloe meloe) яйца развиваются в почве и из них выходят личинки первого возраста — триунгулины. Эти мелкие личинки так названы потому, что у них на лапках развито по три цепких коготка. Триунгулины залезают на цветки луговых растений и затем с помощью коготков прицепляются к телу пчел. Пчелы переносят триунгулинов в улей, где они линяют и превращаются в паразитическую червеобразную личинку второго, а затем третьего возрастов. Они поедают в сотах молодь пчел, потом окукливаются, а взрослые жуки покидают улей. Гиперметаморфоз описан у некоторых жуков — жужелиц, стафилинов, нарывников. Таким образом, у насекомых наблюдаются следующие типы постэмбрионального развития: аметаболия, или протоморфоз (яйцо — личинка (похожая на имаго) — имаго); гемиметаболия — неполное превращение (яйцо — нимфа — имаго): гемиметаморфоз — типичный вариант, гипоморфоз — пониженный метаморфоз, гиперморфоз — повышенный метаморфоз; голометаболия — полное превращение (яйцо — личинка — куколка — имаго): голометаморфоз — типичный вариант, гиперметаморфоз — с несколькими типами личинок Типы личинок насекомых с полным превращением. Личинки голометаболических насекомых имеют более упрощенное строение по сравнению с имаго. У них нет сложных глаз, зачатков крыльев; ротовой аппарат грызущего типа, усики и ноги короткие. По развитости конечностей различают четыре типа личинок: протоподные, олигоподные, полипод-пые и аподные). Протоподные личинки характерны для пчел, ос. У них имеются лишь зачатки грудных ног. Эти личинки малоподвижны, развиваются в сотах с заботой со стороны рабочих особей. Олигоподные личинки встречаются чаще других, для них характерно нормальное развитие трех пар ходильных ног. К олигоподным относятся личинки жуков, сетчатокрылых. Полиподные личинки, или гусеницы, обладают, кроме трех пар грудных ног, еще несколькими парами ложных ножек на брюшке. Брюшные ножки представляют выступы брюшной стенки тела и несут крючочки и шипики на подошве. Гусеницы характерны для бабочек и пилильщиков. Аподные, или безногие, личинки наблюдаются в отряде двукрылых, а также у некоторых жуков (личинки усачей, златок), бабочек По способам движения личинки насекомых с полным превращением подразделяются: на камподеовидные с длинным, гибким телом, бегательными ногами и чувствующими церками; эруковидные с мясистым, слабоизогнутым телом с конечностями или без них; проволочниковые — с жестким телом, круглым в поперечнике, с опорными церками — урогомфами и червеобразные — безногие. Камподеовидные личинки характерны для многих хищных жуков — жужелиц, стафилинов. Они передвигаются по скважинам в почве. Типичной эруковидной личинкой является личинка майского жука, навозников, бронзовок. Это роющие личинки. Проволочники характерны для жуков-щелкунов и чернотелок, личинки которых активно прокладывают ходы в почве. Червеобразных личинок множество. Они передвигаются в почве, тканях растений. К ним относятся не только личинки двукрылых, но и некоторых жуков, бабочек, пилильщиков, развивающихся, например, в тканях растений. Типы куколок. Куколки бывают свободные, покрытые и скрытые . У свободных куколок зачатки крыльев, конечностей хорошо видны и свободно отделены от тела, например у жуков. У покрытых куколок все зачатки плотно прирастают к телу, например у бабочек. Покровы у свободных куколок тонкие, мягкие, а у покрытых — сильно склеротизированные. Еще выделяют тип скрытых куколок, покрытых затвердевшей не сброшенной личиночной шкуркой, которая образует ложный кокон — пупарий. Внутри пупария находится открытая куколка. Поэтому скрытая куколка представляет собой лишь вариант свободной. Пупарии характерны для многих мух. Нередко личинка последнего возраста перед окукливанием плетет кокон. Так, например, гусеница бабочек-шелкопрядов выделяет из шелкоотделительных желез шелк, из которого она свивает плотный кокон. Внутри такого кокона находится покрытая куколка. А у некоторых перепончатокрылых — муравьев, а также у сетчатокрылых внутри кокона находится открытая, или свободная, куколка. У личинок сетчатокрылых, например у золотоглазки, нити для кокона продуцируются мальпигиевыми сосудами и выделяются из анального отверстия. Физиология метаморфоза. В процессе метаморфоза происходят два взаимосвязанных процесса: гистолиз и гистогенез. Гистолиз — это распад тканей личиночных органов, а гистогенез — образование органов взрослого насекомого. У насекомых с неполным превращением эти процессы протекают постепенно на фазе нимфы, а у насекомых с полным превращением — на фазе куколки. Гистолиз происходит за счет деятельности фагоцитов и ферментов. При этом прежде всего разрушаются жировое тело, личиночные мышцы и некоторые другие органы, которые превращаются в питательный субстрат, расходуемый развивающимися тканями. Гистогенез, или формирование органов взрослого насекомого, происходит главным образом за счет развития имагинальных дисков — зачатков из недифференцированных клеток. Имагинальные диски закладываются еще на личиночной фазе и даже в эмбриогенезе и представляют собой внутренние зачатки. Из имагинальных дисков развиваются глаза, крылья, ротовой аппарат, ноги, а также внутренние органы: мускулатура, гонады. Пищеварительная система, мальпигиевы сосуды, трахеи не разрушаются, а сильно дифференцируются в процессе метаморфоза. Менее всего метаморфизируется сердце и нервная система. Однако при метаморфозе в нервной системе часто наблюдается процесс олигомеризации (слияния) ганглиев. Процесс метаморфоза контролируется железами внутренней секреции . Нейросекреторные клетки мозга выделяют гормоны, активизирующие деятельность кардиальных тел, гормоны которых через гемолимфу стимулируют проторакальные (переднегрудные) железы, выделяющие линочный гормон — экдизон. Экдизон способствует процессу линьки: частичному растворению и отслаиванию старой кутикулы, а также формированию новой. В процессе метаморфоза существенное значение имеет также дея-тельность прилежащих тел, продуцирующих ювенильный гормон. При высокой его концентрации линька личинки приводит к образованию личинки следующего возраста. По мере роста личинок деятельность прилежащих тел ослабевает и падает концентрация ювенильного гормона, апереднегрудные железы постепенно дегенерируют. Это приводит к тому, что личинки линяют в фазу куколки, а затем имаго. Искусственная пересадка прилежащих тел, например в нимфу са-ранчовых последнего возраста, способствует тому, что она линяет не во взрослую фазу, а в более крупную личинку дополнительного возраста. Нафазе имаго ювенильный гормон контролирует развитие гонад, а гормон экдизон уже не вырабатывается в связи с редукцией переднегрудных желез.