15. Подкласс Полиподиевые, или настоящие папоротники(Polypodidae). Порядок Полиподиевые(Polypodiales)

Семейство схизейные (Schizaeaceae) - древнее семейство, включающее 4 рода и 200 видов, обладает множеством примитивных признаков. Схизейныераспространены в основном в тропических и субтропических областях на всех континентах. Большинство из них - растения средних размеров, имеющие короткие вертикальные или стелющиеся наземные побеги либо подземные корневища, от которых отходят перисторассеченные листья. Чрезвычайно велико у схизейных разнообразие анатомического строения. У лигодиума на протяжении всей жизни сохраняется самый примитивный тип стелы - протостела . У схизеи и анемиипротостела имеется лишь у молодого растения, а позднее формируется эктофлойнаясифоностела , которая у схизеи сохраняется до конца жизни, а у анемии сменяется на диктиостелу .

Семейство глейхениевые (Gleicheniaceae) одно из немногих семейств, большинство видов которого являются светолюбивыми ксерофитами. Большинство из них имеют длинные корневища, от которых отходят листья либо прямостоячие олиственные побеги. Листья довольно крупные, у некоторых представителей длиной 1,5-2 м и более. Наиболее крупный род глейхения (Gleichenia) имеет жесткие листья с узкими долями чрезвычайно своеобразного облика. Верхушка его листа довольно быстро заканчивает свой рост благодаря заложению острой спящей почки, часто имеющей острую жесткую вершину. Продолжение роста листа происходит за счет боковых перьев, которые также заканчиваются почкой и т.д., в результате лист приобретает объемное ложнодихотомическое ветвление. Большой древностью семейства объясняется примитивный тип стелы - у одних видов сохраняется протостела, у других она сменяется амфифлоическойсифоностелой. Диктиостела у глейхениевых отсутствует.

Семейство гименофилловые (Hymenophyllaceae).Приспособительная эволюция гименофилловых пошла по пути резкой редукции спорофита , что и придает своеобразие этой группе. Уникальность листьев гименофилловых проявляется в том, что у большинства видов листовые пластинки однослойные, реже 2-4-слойные, поэтому они прозрачные и почти бесцветные.У большинства видов листья перисторассеченные, реже цельные, двумя рядами располагаются на тонких, длинных корневищах; от них же отходят тончайшие корни. В случае крайней редукции функцию корней выполняют многочисленные волоски на всех частях растения. Листья, лишенные эпидермы, при относительной влажности ниже 90% страдают от иссушения, и растение в этом случае переходит в состояние анабиоза. Сорусы располагаются либо на зеленых листьях, либо на вершинах перышек. Сорусы окружены своеобразным покрывальцем, каждый сорус снабжен жилкой.

Семейство циатейные (Cyatheaceae) содержит около 1000 видов, приуроченных в основном к тропическим и субтропическим областям. Проводящая система у разных видов варьирует от протостелы до простой и полициклическойдиктиостелы. Сорусы у одних видов занимают краевое положение, у других они расположены на нижней стороне вдоль жилок. Сорусы прикрыты специализированными или малоспециализированными покрывальцами. Спорангии крупные, с косым кольцом, расположены, как правило, на удлиненной плаценте. Древовидныециатеи и альзофилы приурочены в основном к влажным прохладным горным областям тропиков и субтропиков.

Семейство асплениевые (Aspleniaceae) - наиболее молодое, самое многочисленное (до 400 видов) и наиболее распространенное семейство как в тропических, так и в умеренных областях. Преобладают длинно- и короткокорневищные папоротники различного облика, реже встречаются виды с прямостоячими побегами; лиан и эпифитов очень мало. Лишь несколько видов рода блехнум (Blechnum)имеют древовидную форму высотой 1-1,5 м.

Наиболее многочисленный род асплениум, или костенец (Asplenium) , объединяет около 700 видов, распространенных по всему земному шару, многие виды размножаются листовыми почками. Некоторые тропические виды представлены эпифитами: асплениум птичий (Aspleniumnidus) . Крупный род щитовник (Dryopteris)содержит 150 видов, которые в основном произрастают в умеренных областях Северного полушария. Спорангии щитовника собраны в группы - с о р у с ы, которые расположены на нижней стороне листа вдоль средней жилки листочков. Они окружены округло-сердцевидным покрывальцем (и н д у з и е м). Спорангии расположены на плаценте - массивном выросте нижней стороны листа. Выше от плаценты отходит и н д у з и й. Спорангий имеет вид двояко-выпуклой линзы (чечевицы), расположен на длинной ножке. На спорангии развивается кольцо - гребневидная полоска клеток на 2/3 окружности спорангия. Внутренние и радиальные стенки клеток кольца утолщенные, а наружные - тонкие.

Кольцо является аппаратом, способствующим раскрыванию и разбрасыванию спор. При созревании спорангии подсыхают. Испарение воды в кольце идет быстрее через неутолщенные стенки. Они вдавливаются внутрь и становятся вогнутыми. Радиальные стенки клеток при этом сближаются, и кольцо стремится выпрямиться. Натяжение становится настолько сильным, что спорангий в неутолщенном месте (устье) разрывается и кольцо резко выворачивается. Затем оно быстро занимает прежнее положение. При этом происходит отбрасывание спор до 1 м.

В спорангии споры образуются редукционным путем. Спора одета двумя оболочками: эндоспорием и экзоспорием бурого цвета. На земле спора прорастает и образует заросток - о к р у г л о-с е р д ц е в и д н о й ф о р м ы пластинку. Он зеленый. Заросток однослойный по краям и многослойный в середине. От нижней стороны заростка отходят многочисленные ризоиды. На нижней стороне зрелого заростка возникают антеридии и архегонии. В антеридиях формируются спирально закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии обычного строения, брюшком погружены в ткань заростка. Оплодотворение происходит в дождливую погоду. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, живущий первоначально за счет заростка. Он имеет ножку, корешок, стебелек и первый лист. Зародыш переходит к самостоятельному питанию. Первые листья папоротника имеют дихотомическое жилкование.