28. Compositae (Семейство сложноцветные): общие сведения

Семейство сложноцветные (Compositae или Asteraceae) из порядка Сростнопыльниковые (Synandrae, или Asterales) - это травы, полукустарники, кустарники, иногда лианы, редко деревья с очередными, реже супротивными простыми цельными или рассеченными листьями без прилистников . Цветкиобоеполые или раздельнополые , иногда стерильные, правильные или зигоморфные , в соцветиях-корзинках , окруженных оберткой. На месте чашечки - паппус из зубцов, волосков, щетинок, чешуек и т.п.Венчик 5-членный, сростнолепестный различной формы: трубчатый, воронковидный, 2-губый или в виде язычка. Диск . Тычинок 5, прикрепленных к трубке венчика. Пыльники сросшиеся или слипшиеся в трубочку, интроризные. Завязь нижняя , 1-гнездная с 1 анатропным прямостоячим семязачатком с 1интегументом . Столбик с 2 рыльцами и (часто) зоной так называемых "выметающих волосков". Плод -семянка . Семена без эндосперма. Нередко сочетание венчиков различного типа в одной корзинке, а также цветков, различных в половом отношении. Нередко млечники . Инулин . Очень распространенапомиксис .

900-1200 родов и 18000-20000 видов по всему земному шару. Без сомнения, крупнейшее семейство цветковых растений. Корни чаще стержневые, но бывают и корневища с корнями. Листья обычно очередные, реже супротивные или все в прикорневой розетке. Наиболее характерным признаком семейства является соцветие – корзинка. Корзинка построена из расширенного плоского или выпуклого общего цветоложа, на котором сидят многочисленные мелкие цветки, снизу корзинка одета обвёрткой из одного или многих листочков (исключением является род Echinops). Цветки спайнолепестные. Плод – семянка, то есть плод односеменной и плодовая кожура не срослась с семенем, часто на верхушке бывает хохолок.

Со сложноцветными конкурируют лишь орхидеи , по некоторым данным, не уступающие последним по числу видов. Однако очень многие из последних описаны по культивируемым в оранжереях экземплярам, а зачастую представляют собой гибридные растения. По количеству же родов сложноцветные оставляют далеко позади все другие семейства. Распространены сложноцветные во всех климатических зонах, причем не только в большинстве умеренных флор идут на первом месте по числу видов, но и в некоторых тропических. Сложноцветных относительно немного во влажных лесах, а также в гигрофильных и тем более гидрофильных местообитаниях.

Сложноцветные умеренного климата в основном травянистые многолетники и полукустарники. Немало среди них однолетников, особенно в эфемеровых пустынях и сухих предгорьях стран Средиземноморья, Крыма, Кавказа, Средней Азии, а также в саваннах.

Роль сложноцветных в растительности открытых пространств часто очень велика. Они нередко выступают в качестве доминантов - господствующих видов. Достаточно сослаться на широко распространенные в сухих областях нашей страны полынные полупустыни.

В тропических и субтропических областях, наряду с травами, сложноцветные представлены и деревянистыми растениями. Встречаются среди них и вьющиеся представители, вплоть до настоящих лиан.

Сложноцветные - одна из вершин в эволюции покрытосеменных . Такие их признаки, как соцветие -корзинка сложноцветных , имитирующее цветок , разнообразие цветков в одном соцветии в морфологическом и половом отношении, паппус , срастание пыльников и выметающие волоски, несомненно, можно рассматривать как высокопродвинутые.

Роль сложноцветных в сложении растительного покрова разнообразна. Это преимущественно виды лугово-кустарниковой свиты, активно участвующие в сообществах мезофильных лугов, особенно горных (Arnica iljinii, Tephroseris tundricola, T. heterophylla, Erigeron eriocephalus), пойменных лугов и ивняков (Taraxacum macilentum, T. lateritium, Antennaria lanata, Tanacetum bipinnatum), нивальных луговин (Taraxacum arcticum, T. byrrangica), реже щебнистых россыпей и скальных луговин (Dendranthema mongolicum, Artemisia arctisibirica), и лишь немногие более или менее обычны в зональных тундрах (Tephroseris atropurpurea, Endocellium sibiricum, Saussurea tilesii). Встречаются среди них и выраженные эрозиофильные виды (Artemisia borealis, Tripleurospermum hookeri), часто псаммофитные, растения горных галечников, практически не выходящие на равнину (Erigeron silenifolius, Crepis nana), а в лесотундре и северной тайге — лесные виды (Saussurea parviflora, Cirsium heterophyllum). Они редко бывают обильными, только на горных остепненных лугах или на галечниках, к тому же из всех встречающихся на Таймыре представителей семейства не более половины могут считаться обычными, остальные встречаются рассеянно или даже единично.

Вопр. 29

Это одно из самых крупных семейств покрытосеменных, которое насчитывает по разным данным от 20 до 35 тысяч видов, в то время как самих покрытосеменных около 250 тыс. видов, то есть орхидные составляют около 1/10 их часть. Орхидные относятся к классу однодольных. Они – многолетние травянистые растения. Орхидеи отличаются разнообразием жизненных форм.

Листья орхидных простые и очерёдные.

Цветки, как правило, собраны в кистевидные или колосовидные соцветия, реже цветки одиночные (венерин башмачок, каттлея). Цветки трёхчленные, с двойным околоцветником. Чашелистики одинаковые, а из трёх лепестков средний (морфологически верхний) сильно отличается от остальных, образуя губу. Губа нередко имеет длинный вырост назад, заполненный нектаром, — шпорец. Поскольку для опыления наиболее удобно положение «губой вниз», у наземных орхидных в процессе развития происходит перекручивание (ресупинация) цветка. Эпифитным орхидным, имеющим свешивающиеся соцветия, ресупинация не требуется^[5].

Почти от всех известных цветковых растений представители семейства отличаются срастанием нитей тычинок, которых может быть одна, две или очень редко три, со столбиком гинецея в так называемую колонку, или гиностемий, — такое специфическое образование встречается, помимо орхидных, только у представителей семейства Раффлезиевые (Rafflesiaceae). Формула цветка:  ^[7] Для семейства характерны значительная редукция андроцея; слияние пыльцевых зёрен в гнёздах пыльника вполлинии, которые достигают очень сложного строения; резкая зигоморфия цветка обычно при сохранении трёх листочков наружного и трёх листочков внутреннего кругов околоцветника или при их частичном или полном срастании; одногнёздная или очень редко трёхгнёздная завязь, состоящая из трёхплодолистиков. Завязь нижняя, содержит очень большое число мелких семяпочек.

Механизмы опыления у орхидных отличаются большим разнообразием и оригинальностью. Как правило, целью опыления является прикрепление к насекомому-опылителю поллиниев, которые затем переносятся на другие цветки.

Жизненные формы.

Из жизненных форм доминируют многолетние травы, реже встречаются небольшие кустарники и крупные одревесневающие лианы. Наряду с автотрофными нередко встречаются сапрофитные формы.^[8]

Среди тропических видов в оранжерейных условиях выращивания нередко наблюдаются «долгожители» по 70 и более лет. Размеры у орхидных колеблются от нескольких миллиметров до 35 метров (Vanillaplanifolia).

По характеру субстрата произрастания различают эпифиты, литофиты и наземные орхидные. Большинство орхидей — эпифиты. Литофиты и наземные жизненные формы составляют значительно меньшую группу. Они распространены преимущественно в умеренных широтах.

Все орхидные вступают в симбиоз с микоризообразующими грибами, которые поставляют растению воду и минеральные соли, получая взамен органические вещества. Есть также микотрофные орхидные, лишённые хлорофилла и фактически паразитирующие на грибе-симбионте (например,гнездовка, а также австралийская орхидея криптантемис, цветущая под землёй). Эпифитные орхидные, как правило, развивают многочисленныевоздушные корни, лишённые волосков, зато снабжённые специализированной всасывающей тканью — веламеном. У некоторых эпифитных орхидных листья редуцируются, а функцию фотосинтеза принимают на себя уплощённые зелёные корни (фаленопсис).

Разнообразие.

Орхидеи - декоративные красиво цветущие растения, одни из самых изысканных и дорогих. Насчитывается более 30 тысяч природных видов орхидей и около 90 тысяч их гибридов. Орхидеи бывают наземные, эпифитные и сапрофитные.  Самая малочисленная группа - сапрофиты. Они питаются разлагающимися органическими веществами других растений или животных, не имеют зеленых листьев и интересны, разве лишь, коллекционерам. Самая многочисленная группа орхидей - эпифиты. В природе они живут на деревьях или других растениях. Благодаря своим развитым воздушным корням эти орхидеи получают из разлагающейся древесины полезные вещества, а из воздуха – влагу. Когда-то орхидеи в нашей стране были большой редкостью, а теперь их можно приобрести. В цветочных магазинах, как правило, продаются орхидеи, которые не требуют особых условий содержания. Очень популярны виды родов Каттлея, Дендробиум, Фаленопсис. Распространение.

В наше время орхидные найдены на всех континентах, кромеАнтарктиды. Большинство видов сосредоточено в тропическихширотах. Здесь, в областях с коротким сухим сезоном и высоким уровнем осадков они находят наиболее благоприятные условия для своего роста. Своеобразие флоры орхидных на разных континентах — характерная черта их распространения.

Орхидные умеренных широт — многолетние наземные травы с подземными корневищами или клубнями, а в тропиках шире всего представлены эпифитные орхидные^[5].

В умеренном поясе флора орхидных гораздо беднее, чем в тропических широтах. На умеренные широтыСеверного полушария приходится только 75 родов (10 % от общего количества) и 900 видов (4,5 %). Ещё меньше — 40 родов и 500 видов — встречаются в южном умеренном поясе.

Для территории России, вместе с республиками бывшего Советского Союза, приводится 419 видов, относящихся к 49 родам.

Значение.

Плоды лианы ванили плосколистной (Vanilla planifolia) используются как ценная пряность («палочки ванили»).

Мясистые клубнекорни ряда орхидей (например, пальчатокоренника крапчатого (Dactylorhiza maculata), любки двулистной (Platanthera bifolia), кокушника длиннорогого (Gymnadenia conopsea), анакамптиса пирамидального (Anacamptis pyramidalis) и других) содержат крахмал и применяются в медицине под наименованием клубней салепа (или салепа) (лат. Tuber Salep) как обволакивающее средство и для питания ослабленных больных. В зависимости от морфологических особенностей клубнекорней различают круглыйсалеп и пальчатый салеп.

Вопр. 30 Семейство Губоцветные.

Ясно́тковые (лат. Lamiáceae), или Губоцве́тные (лат. Labiátae) — семейство растений, включающее около 250^[2] родов и около 7850^[2] видов, среди которых такие широко используемые растения, как базилик, мята,розмарин, чабер, шалфей, майоран, мелисса, тимьян и душица.

Русское и латинское названия семейства происходят от растения Яснотка (Lamium)

Большинство яснотковых — однолетние и многолетние травы, реже полукустарники и кустарники и лишь немного древовидных форм.

Первоначальное название губоцветные (Labiatae Juss.) было дано из-за того, что цветок у большинства двугубый, похож на раскрытый зев или пасть с двумя губами, направленными вверх и вниз, а иногда разделёнными на различные лопасти.

Плод ценобий, обыкновенно четырёхраздельный, погружённый в чашечку, остающуюся после отцветания; редко плод из 1 или 3 эремов, по недоразвитию их части, но никогда не бывает ни коробчатым, ни ягодным или иного вида.

Стебли чаще всего четырёхгранные, у немногих округлые; листья всегда супротивные, а пары их расположены накрест, цельные или различно рассеченные. Прилистников нет. В углах листьев цветки одиночные, парные или собранные в немногочисленные двуразвилистые соцветия на коротких ножках; каждая пара таких соцветий, соприкасаясь крайними цветками, образует ложное кольцо цветков, а при тесном расположении таких колец в верхней части стебля все собрание цветов принимает вид ложного колоса (так, например, умяты, котовника, львиного хвоста и др.), причём верхние листья значительно уменьшены и принимают уже характер прицветников. В листьях содержатся ароматические эфирные масла.

Чашечка, всегда остающаяся при плоде, как уже сказано, обыкновенно колокольчатая и пятизубая, ко времени зрелости плодов твердеет, и зубцы её становятся колючими; реже двугубая. Венчик всегда трубчатый, но на конце сильно варьирует: то ясно двугубый с сильно развитыми лопастями (шалфей, глухая крапива, пикульники др.), то неполногубый или одногубый (живучка (дубница), то обрезанный почти правильно и вовсе не губастый (мята). Тычинок 4, редко 2, прикреплённых к трубке венчика, с которым они и отваливаются вместе; они то скрыты под вогнутой верхней губой венчика, то выставляются наружу, если венчик неполногубый или срезанный. Для ряда видов семейства характернагинодиэция или гиномоноэция.

Замечено, что некоторые яснотковые с выдающимися наружу тычинками и мало развитым венчиком, имеют свой особый район распространения, преимущественно в средней и восточной Азии, восточной Европе, северной Африке и Северной Америке, что и зависит, по всей вероятности, от однородного же распределения некоторых насекомых, содействующих опылению таких растений. Вообще относительно опыления следует сказать, что все яснотковые опыляются с помощью насекомых, для чего иные из них снабжены замечательными приспособлениями, особенно шалфей, Salvia: из середины 4-гнездой завязи выступает длинный столбик с двураздельным рыльцем, обыкновенно превышающий длину тычинок, почему самоопыление того же цветка оказывается невозможным. Формула цветка: ^[3]

Многие яснотковые содержат ценные эфирные масла, используемые в парфюмерии и производстве продуктов питания. Очень широко применяется мята перечная^[6], в качестве пряностей очень распространено использование таких представителей яснотковых, как базилик, майоран, чабер, иссоп, розмарин,лаванда, душица, шалфей, мелисса, чабрец.

Плод губоцветных состоит из 4 односемянных и большей частью орешкообразных долей, имеющих очень различную форму. При плодах венчик обычно опадает (но остается у клейстогамных цветков и у некоторых родов подсемейства живучковых), а чашечка всегда остается и нередко разрастается (особенно у видов рода молуцелла (Molucella) и гименократер (Hymenocrater). Эндосперм в зрелых семенах обычно отсутствует, реже сохраняется, что является примитивной особенностью. Наиболее развит эндосперм у видов австралийского подсемейства простантеровых и у рода тетрахондра (Tetrachondra). Наружная оболочка долей плода нередко несет бугорки, сосочки или волоски,что связано со способом их распространения.

Основное практическое значение семейства как раз и связано с их ароматическими веществами. Как сырье для парфюмерной промышленности культивируются розмарин (Rosmarinus officinalis) , лаванда (Lavandula spica) и целый ряд других видов. Плантации лаванды имеются, например, в Северном Крыму. Из различных видов мяты получают лекарственные мятные капли и ментол. Как лекарственные растения особенно хорошо известны виды рода пустырник (Leonurus) , обитающие и в средней полосе. Препараты пустырника употребляют как успокаивающие и понижающие кровяное давление.

Наконец, многие губоцветные - прекрасные медоносы, например мелисса (Melissa officinalis) и душица (Origanum vulgare) . Мед губоцветных отличается особым вкусом и ароматом.

Приправа из листьев базилика (Ocimum basilicum) - непременная принадлежность кавказской кухни.

Вопр. 31 Семейство Пасленовые.

Паслёновые (лат. Solanaceae) — семейство двудольных спайнолепестных растений, содержащее много съедобных и культивируемых видов, таких как картофель, баклажан, табак, томат и овощной перец (не путать с растениями семейства Перечные), стручковый перец, дереза, паслён, паслён чёрный, хотя также есть и ядовитые представители, например, дурман и белена.

Всех видов паслёновых насчитывается, по данным сайта «ThePlantList», 2678^[4], большинство из них встречается в тропических и подтропических областях, преимущественно в Америке.

Травы, прямостоячие или ползучие кустарники, а изредка небольшие деревья (виды Solanum, Dunalia иAcnistus); листья у паслёновых цельные, зубчатые, лопастные или надрезанные; в вегетативной части стебля располагаются они попеременно, а в цветоносной — попарно (обыкновенно 1 большой лист и 1 маленький); парное листорасположение обусловливается симподиальным ветвлением и совместным смещением частей; вследствие этого у некоторых паслёновых (Datura, Physalis, Solanum) стебли кажутся дихотомически или трихотомически разветвленными, ветви выходящими не из пазух, а цветки или соцветия сидячими в развилке ветвей.

Цветки собраны в соцветия-завитки, без прицветников. Цветки обоеполые, редко совершенно правильные. Чашечка сростнолистная, о 5 (редко 4 или 6—7) зубчиках, лопастях или надрезах; венчик изомерен с чашечкой, он воронковидный, блюдчатый, или колосовидный; число тычинок равно числу долей венчика, тычинки все бывают равной длины и все с пыльниками (у Atropa, Datura, Solanum, Lycium и у др.), или одна тычинка, противостоящая первому чашелистику, короче других, две же соседних тычинки длиннее всех остальных, а две задние средней длины (у Physalis, Petunia, Scopolia); у Salpiglossis только 4 тычинки с пыльниками, а пятая тычинка, противостоящая первому чашелистику, без пыльника; у Franciscea, Brunfelsia, Browallia этой тычинки даже вовсе не бывает. Нити тычинок тонкие, только у Himerantlius булавовидно вздутые. Пыльники обращены внутрь цветка. Пестик состоит большей частью из двух плодолистиков, редко (у Nicandra, Jabo r osa) из пяти, или (у Nicotianiaquadrivalvis) из четырёх, или (у Lycoperslcumesculenturn) из 10; завязь верхняя, разделенная на гнезда по числу плодолистиков: ложные перегородки появляются редко (у Datura, Solandra, Grabowskia); семяпочек в каждом гнезде помногу, и только у Grabowskia 4—6, а у Sclerophylax даже одна; завязь несёт короткий, простой столбик, снабжённый небольшим кружковидным или двулопастным рыльцем.

Формула цветка:  . (редко, слабо  )^[2]

Плод — ягода или коробочка, вскрывающаяся по створкам или крышечкой. Семена более или менее почковидные, содержат мясистый белок, большей частью изогнутый зародыш.

В Европейской России из I группы встречается Nicandraphysaloides, из II группы — Solanum, Lycium, Hyoscyamus,Atropa и др. и из III — Datura. Семейство II содержит много полезных растений, напр., картофель (Solanumtuberosum),табак (Nicotiana), томаты (Lycopersicumesculentum), испанский, или стручковый перец (Capsicumannuum),Salpiglossis и др.

Семейство пасленовые включают много видов декоративных растений, которые выращиваются на садовых участках и городских клумбах. Например, петунии – красивые неприхотливые травянистые растения. Среди флористов очень ценится физалис обыкновенный, используемый в икебанах, сухих букетах и для украшения живых цветочных композиций. В составе семейства есть лианы, например, соландра, широко распространенная в тропической Африке. Ее длинные толстые стебли обвивают крупные деревья, взбираясь к самой верхушке, где распластывают свои кожистые листья и распускают колокольчатые цветки. Такое растение семейства пасленовых, как табак настоящий, провоцирует вредную привычку, которую люди не могут побороть до сих пор. Рабами курения в настоящее время является большая часть населения земного шара, но борьба с этим пристрастием ведется во многих государствах и отказ от курения активно пропагандируется. Самым близким родственником табака настоящего является табак-махорка. Он (как курительная смесь) практически непригоден для использования, но из этого растения производят лимонную кислоту, никотин и никотиновую кислоты для медицинских целей.