1.Высшие растения составляют подцарство растительного мира. Существует предположение, что они произошли от каких-то древних групп зеленых водорослей. Для такой гипотезы имеются веские основания: 1) у водорослей и высших растений главный фото-синтезирующий пигмент — хлорофилл а и каротиноиды; 2) основной запасной углевод — крахмал, который откладывается в хлоропластах, а не в цитоплазме, как у других фотосинтезирующих эукариот; 3) целлюлоза является важнейшим компонентом их клеточной стенки; 4) у водорослей и некоторых высших растений (мхи) в матриксе хлоропласта имеются особые включения — пиреноиды; 5) при клеточном делении у растений и некоторых водорослей образуются фрагмопласт — внутриклеточная пластинка, зачаток клеточной стенки.

Высшие растения появились на суше примерно 430 млн. лет назад в виде небольших по размеру и примитивных по строению риниофитов, или псилофитов. В дальнейшем их эволюция неразрывно связана с постепенным завоеванием суши. Оказавшись в совершенно иной наземновоздушной среде, они постепенно адаптировались к необычной обстановке и на протяжении многих миллионов лет дали громадное разнообразие наземных растений различной величины и сложности строения.

Одним из ключевых событий раннего этапа выхода растений на сушу было появление слор с прочными оболочками, позволяющими переносить засушливые условия и распространяться ветром. В процессе дальнейшего приспособления к наземным условиям существования у высших растений сформировались вегетативные органы — корень, стебель и лист, как результат разделения функций между различными участками тела. Корни обеспечивают закрепление растений в субстрате и водно-минеральноепитание, листья — фотосинтез, стебли — транспорт веществ (восходящий и нисходящий токи).

Развитие эффективной проводящей системы тканей, состоящей из ксилемы и флоэмы, решило проблему передвижения воды и органических веществ у сосудистых растений при выходе их на сушу. От высыхания эти растения обрели защиту в виде покровной ткани — эпидермы или перидермы. Развитие эпидермы привело к возникновению устьиц — высокоспециализированных образований, регулирующих газообмен и испарение воды растением.

Далее у высших растений произошло усиление механической прочности путем утолщения клеточной стенки и пропитывания ее лигнином, придающим жесткость ее целлюлозному остову.

Параллельно шла эволюция и органов полового (антеридии и архегонии) и бесполого (спорангии) размножения. Из одноклеточных, характерных для подавляющего большинства водорослей, эти органы становятся многоклеточными, и стенки их надежно защищают развивающиеся гаметы и споры от высыхания.

В жизненном цикле высших наземных растений наблюдается закономерное чередование полового и бесполого поколений.

Гаплоидное поколение называется гаметофитом, поскольку оно способно к половому размножению и образует гаметы. Гаметы формируются в антеридиях и архегониях. В результате оплодотворения образуется зигота, из которой вырастает диплоидный спорофит. Он способен к бесполому размножению с образованием гаплоидных спор. Последние дают начало гаметофит-ному поколению. Одно из этих двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла высших растений.

В отличие от других высших растений, в жизненном цикле моховидных преобладает гаметофит —небольшое, преимущественно листостебельное растение, которое осуществляет функцию фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Спорофит у них развивается из оплодотворенной яйцеклетки внутри архегония и постоянно связан с гаметофитом не только морфологически, но и физиологически (в смысле питания), т. е. низведен до степени органа растения, выполняющего только функцию спорообразования. Для размножения мхов необходима вода, иначе сперматозоиды не смогут подплыть к архегони-ям. Кроме того, только в достаточно влажной среде у них лопаются антеридии и высвобождаются сперматозоиды. Поэтому не случайно большинство моховидных обитает в сырых и затененных местах.

Развитие жизненного цикла моховидных по пути возрастания самостоятельности гаметофита и морфологического упрощения (с потерей самостоятельности) спорофита привело к эволюционному тупику.

В эволюции высших сосудистых растений происходит постепенная редукция (уменьшение и упрощение) гаметофита и преобладание в жизненном цикле спорофита. Так, у плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных гаметофит представлен маленьким (от нескольких миллиметров до 3 см) заростком, не расчлененным на органы, живущим несколько недель (у плаунов — несколько лет) независимо от спорофита. На заростках в антеридиях развиваются сперматозоиды, которые, плавая в каплях воды, достигают архегония и сливаются с яйцеклеткой. Благодаря крошечным размерам гаметофитов оплодотворение у хвощей, плаунов и папоротников может происходить даже при ничтожно малых количествах воды в виде капелек росы, тумана.

У голо- и покрытосеменных растений гаметофит полностью утратил способность к самостоятельному образу жизни, и все его развитие протекает на спорофите внутри макроспорангия (или семязачатка).

У голосеменных женский гаметофит — многоклеточный гаплоидный эндосперм с двумя (у сосны) или несколькими (у других голосеменных) архегониями; у покрытосеменных он редуцирован обычно до семи клеток, архегониев не имеет и называется зародышевым мешком. В последнем образуются яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид, вторичного диплоидного ядра и клеток-антипод.

Мужской гаметофит семенных растений развивается из микроспоры и представляет собой пыльцевое зерно (пыльцу), прорастающее в пыльцевую трубку с образованием двух спермиев. При этом впервые в эволюции растений процесс оплодотворения становится независимым от наличия капельножидкой среды: спермин доставляются к яйцеклеткам пыльцевой трубкой, что является важнейшим приспособлением к наземному образу жизни.

2.Моховидные, или мхи – отдел высших растений, объединяющий более 100 семейств, 700 родов и около 10 тысяч видов. Эти древние растения известны с карбонового периода. По мнению ученых, мхи – это отдельная ветвь в эволюции высших растений, причем их предками считаются зеленые водоросли. Моховидные делятся на три обширных класса: листостебельные, антоцеротовые и печеночные мхи. Наиболее многочисленная группа – это листостебельные, или настоящие мхи. Это широко известные кукушкин лен и сфагнум.

Мхи распространены по всей нашей планете, в том числе в Антарктиде. На территории стран СНГ встречаются 1500 видов. Моховидные расселяются повсюду, за исключением морей, почв с высоким содержанием солей и мест, подвергающихся интенсивной эрозии. Образуют массивные скопления в тенистых участках, чаще рядом с водоемами, но могут хорошо развиваться и на открытых сухих местах. При усиленном росте мхов происходит заболачивание почв, снижается качество сельскохозяйственных угодий. В болотистой местности эти растения формируют основную массу торфяных залежей.

Строение моховидных

Подавляющее большинство мхов – многолетние наземные (реже пресноводные) растения. Характерной их особенностью является групповые формы роста (подушки, дерновинки, куртинки). Подавляющее большинство мхов – мелкие растения высотой всего несколько сантиметров, редкие водные формы достигают в длину до 30 см. Моховидные лишены корней, проводящей системы, цветков, как у покрытосеменных растений. Механическая, водопроводящая и ассимиляционная ткань обособлены лишь частично. В тканях всех растений данного отдела содержится зеленый фотосинтезирующий пигмент – хлорофилл, хотя цвет листьев разных видов может меняться от темно-коричневого до светло-салатового. Условно организм экземпляра мха делится на стебель и листья, некоторые виды выглядят как плоские листовидные пластинки – слоевища. Для прикрепления к почве или другому субстрату служат ризоиды – аналоги корней высших растений.

К числу примитивных признаков мохообразных относится способность при неблагоприятных условиях переходить в состояние анабиоза, что отражает общую низкую активность обмена веществ. В состоянии анабиоза, при котором практически прекращаются все обменные процессы, растения могут длительное время (иногда десятилетиями) переносить экстремальные условия - дефицит влаги, высокие (до 70-120 градусов по С) или отрицательные температуры. При этом мохообразные не активно противостоят факторам среды, а пассивно "уходят" от неблагоприятных условий.

Многие мохообразные относятся к числу олиготрофов , т.е. растений, способных произрастать на почвах, бедных минеральными веществами. Это свойство, по-видимому, также связано с их пониженным обменом веществ и незначительными размерами, но оно позволяет мохообразным осваивать наиболее бедные места обитания.

Размножение моховидных

Размножение происходит бесполым, вегетативным и половым путем. Поэтому эти растения способны к быстрому расселению. При вегетативном размножении молодые особи развиваются из частей материнского растения (листьев, ветвей, специальных почек, клубеньков, выводковых телец). Так клонированные растения разрастаются и могут захватывать обширные площади.

Как половое, так и бесполое поколение мхов развиваются на одном растении. В жизненном цикле моховидных преобладает гаплоидное половое поколение. Гаметофит – многолетнее растение с листоподобными и корнеподобными (ризоидами) выростами. Органами полового размножения являются антеридии и архегонии. В антеридиях образуются двухжгутиковые сперматозоиды, которые способны перемещаться к яйцеклетке из архегоний исключительно в водной среде. При слиянии половых клеток формируется диплоидный спорофит.

Бесполое размножение осуществляется путем образования спор. Спорофит короткоживущий, находится на гаметофите и состоит из трех частей: спорангия (коробочки) со спорами, ножки, к которой крепится коробочка, и подошвы – места прикрепления к гаметофиту. Тесная связь спорофита и гаметофита объясняет факт групповых форм роста мхов.

Значение моховидных

В природе моховидные первыми заселяют необжитый субстрат и являются господствующими в биоценозах, где покрывают почву сплошным ковром (тундра). Важную роль выполняют мхи в регуляции водного баланса ландшафтов в связи со способностью впитывать и удерживать огромное количество воды.

В хозяйстве человека мхи, вызывая заболачивание почв, ухудшают качество сельскохозяйственных земель. Разрастаясь, могут предотвращать эрозию почв, удаляя влагу с поверхности в подземные воды. Ряд сфагновых мхов используются в медицине как перевязочные средства. Моховидные участвуют в создании залежей полезного ископаемого – торфа.

3.Печёночные мхи — мелкие и нежные мохообразные растения.

Одни из них снабжены стебельками и листьями, лишенными всяких жилок и расположенными в два или три ряда; те, что находятся на стороне, обращенной к почве, чешуевидны и совершенно другой формы, чем остальные. Верхние листья, располагаясь обыкновенно в два ряда, имеют две лопасти, из которых одна маленькая принимает особую форму и пригнута книзу. Таковы листостебельные печёночницы.

Другие представляют плоское или плосковатое слоевище, распростёртое на земле или даже плавающее на воде. Это слоевище обыкновенно ветвится развилисто, тёмно-зелёного цвета и несёт у некоторых, на нижней стороне, нежные чешуйки, расположенные в два ряда и соответствующие, очевидно, листьям.

Мужские (антеридии) и женские (архегонии) органы этих растений построены совершенно наподобие тех же органов лиственных мхов, но расположены они часто иначе, иначе и развиваются после оплодотворения. У листоносных они, подобно лиственным мхам, занимают верхушки стебельков, у слоевцовых — или образуются особые отростки разной формы, несущие на верхушке органы оплодотворения, или же эти органы сидят на самом слоевище. После оплодотворения нижняя вздутая часть архегония, разрастаясь, не выносится, как у лиственных мхов, вверх, а пробуравливается развивающимся спороплодником и остаётся при основании его ножки в виде нежного влагалища. Самый спороплодник раскрывается створочками или зубцами на 2, 4 и больше; у многих он содержит, кроме спор, так называемые элатеры, то есть веретенчатые, извилистые клеточки, содержащие спиральное утолщение внутри; элатеры, вследствие своей гигроскопичности, действуют как пружинки, способствуя раскрыванию спор.

Кроме полового размножения, печеночные мхи способны размножаться с помощью особых почек, содержащихся, как, например, у маршанции, в особых блюдцевидных вместилищах. Заросток у этих растений незначительный, а корни заменены одноклетными волосками, обильно образующимися на нижней стороне слоевища или на основании стебельков.

4. Маршанциевые . Для представителей этого подкласса характерны слоевищные талломы с относительно сложным анатомическим строением и наличие однослойной коробочки. Этот подкласс, содержащий 70 видов, объединяет два порядка – сферокарповые и маршанциевые.

Для порядка маршанциевые характерно сложное анатомическое строение таллома; он подразделяется на верхнюю часть – ассимиляционную с воздушными полостями и нижнюю – бесцветную, выполняющую функцию проведения и запаса питательных веществ. На нижней стороне таллома у большинства видов располагаются амфигастрии и два типа одноклеточных ризоидов – простые и язычковые. Архегонии и антеридии возникают чаще всего в углублениях на верхней стороне таллома, изредка они непосредственно погружены в ткань гаметофита, а у более специализированных видов на выростах таллома – подставках. Спорофит у большинства видов состоит из коробочки и гаустории, реже развивается короткая ножка. В порядок маршанциевых входят 4 семейства, наиболее распространенные из них – маршанциевые и риччиевые.

Сем – во маршанциевые характеризуются, во – первых, наличием замкнутых воздухоносных камер, со дна которых поднимаются нитевидные ассимиляторы, во – вторых, наличием специализированных архегониальных и антеридиальных подставок; в – третьих, образованием у спорогония короткой ножки и наличием в спорангии элатер. Сем – во содержит 16 родов, наиболее широко распространен род маршанция с 52 видами, из них маршанция многообразная. Она является видом, который встречается на всех континентах. Произрастает в сырых местообитаниях, на скалах, избегая конкуренции с другими растениями. Маршанция имеет форму дихотомически ветвящегося лентовидного таллома длиной 5 – 20 см с углублением на вершине. В средней части таллома проходит утолщенная жилка. Анатомическое строение маршанции самое сложное среди всех печеночников. С поверхности таллом покрыт эпидермой, под которой расположены воздушные камеры ромбовидной формы. Камеры разделены однослойными бесцветными стенками. На дне камер находятся вертикальные однорядные нити – ассимиляторы. В эпидерме над каждой камерой имеется отверстие, окаймленное 16 клетками, кот.расположены в 4 ряда. Это так называемое устьице, оно постоянно открыто и осуществляет газообмен. Под воздухоносными камерами расположена многослойная ткань, часто содержащая крахмал. В области средней жилки встречаются слизевые клетки, стенки которых сильно ослизнены и легко поглощают влагу по принципу набухания. Снизу тонкостенная паренхимная ткань формирует 2 типа ризоидов – простыеи язычковые. Язычковые ризоиды располагаются рядами вдоль таллома. Простые ризоиды возникают по обеим сторонам от жилки близ точки роста. Они растут сразу вниз и, углубляясь в почву, всасывают воду.

Большинство представителей маршанциевых двудомные растения ; архегонии и антеридии , развивающиеся на особых подставках, формируются на разных талломах ( рис. 15 ). У маршанцииантеридии закладываются весной и летом на верхней стороне 8-лучевого диска в углублениях, что предохраняет их от высыхания. При созревании сперматозоиды в тонкой пленочке воды благодаряхемотоксису движутся по направлению к женскому таллому. Архегонии в молодости тоже сначала закладываются на верхней стороне многолучевого диска, но в результате активного роста поверхностных клеток диска перемещаются на нижнюю сторону. Они защищены пленчатыми мешковидными выростами - покрывальцами, или перианциями . К моменту созревания архегониев ножка-подставка совсем еще короткая, а лучи диска опущены и прижаты к ножке. По образующемуся капиллярному пространству вода вместе со сперматозоидами снизу поднимается к архегониям. После оплодотворения лучи расходятся горизонтально, а ножка удлиняется, что способствует лучшему рассеиванию созревающих спор. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорогоний , состоящий из однослойной коробочки , обращенной вниз, короткой ножки и гаустории . В коробочке, являющейся спорангием, наряду со спорами формируются пружинки - элатеры .

Бесполое размножение в простейшем случае осуществляется при отмирании старой части таллома и обособлении его молодых ветвей. У маршанции, кроме того, существует специализированное вегетативное размножение с помощью выводковых почек. Они возникают в особых вместилищах - корзиночках, располагающихся на поверхности таллома. Каждая выводковая почка, имеющая форму округлой пластинки с точками роста по бокам, располагается на ножке. Рядом с почками имеются слизевые клетки, вырабатывающие слизь; она выталкивает выводковые почки наружу. У других маршанциевых на нижней стороне таллома могут возникать клубеньки, дающие начало новому растению.

5. Мхи.Представители этого класса характеризуются наличием листостебельных побегов и, как правило, радиальной симметрии. У зеленых и андреевых мхов листья многослойные; у сфагнума они хотя и однослойные, но при этом дифференцированы на два типа высокоспециализированных клеток. Развивающиеся на стеблях или листьях ризоиды всегда многоклеточные, часто обильно ветвящиеся. Они образуют войлок на поверхности стеблей, либо, переплетаясь, формируют шнуровидные тяжи. Коробочка спорангия в отличие от печеночников имеет сложное строение; она состоит из урночки и крышечки. Внутри урночки разными путями формируется спорангий со спорами. При созревании крышечка отскакивает, способствуя активному выбрасыванию спор, поэтому элатеры у мхов отсутствуют. Развивающиеся из споры протонема резко отличается от взрослого гаметофита; она имеет форму ветвящейся нити либо пластинки. Подавляющее число видов мхов в отличие от печеночников приурочено к сырым местообитаниям умеренных и холодных областей, где они играют большую роль в формировании ландшафтов северной тайги и тундры. В тропиках они распространены главным образом в горах; в степях и пустынях встречаются лишь одиночные виды мхов. Незначительное число видов перешло ко вторичноводному образу жизни. Несмотря на широкое распространение мхов по всему земному шару, каждый род, а иногда вид, проявляет избирательность к механическому и химическому составу почв; одни мхи, предпочитающие богатые почвы, селятся на гниющих стволах, на навозе, на трупах. Другие, а их большинство, являются олиготрофами – они осваивают бедные песчаные или каменистые почвы. Класс мхи включает более 14,5 тыс. видов и объединяет 3 подкласса – сфагновые, зеленые и андреевы мхи.

6. Sphagnidae (Подкласс Сфагновые мхи): общие сведения

Этот подкласс представлен одним порядком Sphagnales , одним семейством Sphagnaceae с одним родом сфагнум (Sphagnum) , объединяющим свыше 300 видов, которые морфологически довольно трудно различаются. В России произрастает 42 вида.

Сфагновые мхи наиболее широко распространены в умеренной зоне Северного полушария, где на обширных пространствах они формируют верховые сфагновые болота. Поселяясь на влажных местах, многие виды сфагнума способствуют быстрому заболачиванию этих территорий благодаря способности активно и быстро поглощать влагу и прочно ее удерживать. Это объясняется высокой специализацией морфологического и анатомического строения гаметофита . Развитие гаметофита начинается с прорастания споры, которая вначале формирует однорядную нить. Если прорастание споры происходит в воде, то сохраняется нитчатая структура. При прорастании ее на поверхности влажной почвы сначала из нити образуется округлая, а затем лентовидно-лопастная пластинка размером до 1 см с многоклеточными ветвящимися ризоидами ( рис. 24 ). По краям пластинки формируются почки, из которых развиваются олиственные побеги гаметофита.

Поскольку происходит массовое высевание спор, образуется много протонем , каждая из которых может развивать по нескольку побегов. Поэтому сфагновые мхи произрастают густыми куртинками , образуя на поверхности почвы сплошной ковер. Он подобно губке способен активно поглощать влагу. Молодые побеги, возникающие на протонеме , густо покрыты мелкими листьями, а в основании развиваются многоклеточные ризоиды . С началом ветвления побегов образование ризоидов прекращается, и взрослые растения сфагнума полностью лишены их. На уровне каждого 4-5-го листа на побеге закладывается почка, которая, начав развиваться, сразу неоднократно ветвится, в результате чего формируется пучок из 2-7 боковых веточек.

На вершине главного побега, где узлы еще сближены, пучки этих молодых веточек образуют плотную головку. По мере роста побега междоузлия его увеличиваются и пучки раздвигаются. В пределах каждого пучка пространственное размещение и функции боковых побегов оказываются четко разграниченными. Одни веточки занимают горизонтальное или косо наклонное положение, другие же, более тонкие и длинные, поникают, плотно прилегая к главному стеблю. Таким образом, вдоль всего побега от основания до самой вершины формируется система горизонтальных и поникающих ветвей. Горизонтальные побеги прежде всего осуществляют процесс фотосинтеза ; кроме того, переплетаясь с боковыми веточками соседних растений, они способствуют поддержанию слабого главного побега в вертикальном состоянии. В результате переплетения горизонтальных побегов образуется паутинистаякуртинка , насасывающая воду. Следовательно, горизонтальные боковые побеги выполняют функции фотосинтеза, опорную и водопоглощающую.

Поникающие побеги, плотно облегающие стебель главного побега от самой вершины до основания наподобие фитиля, способствуют не только поглощению воды из почвы, но и быстрой транспортировке ее к самой вершине побега по принципу капиллярности. Этим и объясняется отсутствие ризоидов у взрослых растений. Как главный, так и боковые побеги густо покрыты мелкими (2-3 см) яйцевидными листьями.

Листья у всех видов сфагнума однослойные, но вместе с тем высокоспециализированные ( рис. 25 ). Молодые листья, находящиеся еще в почке, состоят из однородных зеленых клеток ромбовидной формы. По мере развития листа эти клетки дифференцируются на два типа; так, одна из ромбовидных клеток начинает быстро увеличиваться в размере в разных направлениях, при этом четыре прилегающие к ним клетки растут вслед за ней, сильно удлиняясь и сохраняя небольшой диаметр. В крупной клетке происходит ряд изменений: уменьшается количество хлоропластов вплоть до полного исчезновения. На первичную оболочку изнутри в виде колец или спирали откладывается вторичная оболочка, состоящая из коллоидного вещества гиалина, поэтому и клетка называется гиалиновой . На последнем этапе формирования этих клеток в оболочках появляются сквозные округлые отверстия - сквозные поры, после чего клетка отмирает и заполняется воздухом.

Через капиллярные отверстия вода засасывается в полость клетки, а коллоидальный гиалин, обладающий способностью сильно набухать, прочно удерживает влагу. Поэтому гиалиновые клеткиназывают также водоносными. В засушливые периоды времени вода из гиалиновых клеток испаряется, при этом гиалиновые утолщения играют роль внутренних распорок, которые предотвращают спадение клеток. Воздух, заполняющий гиалиновые клетки, обусловливает светло-зеленую окраску листьев и всего растения, почему сфагновые мхи часто называют белыми мхами.

Между гиалиновыми клетками зажаты узкие длинные живые клетки. По мере их формирования количество хлоропластов в них увеличивается, т.е. их основная функция становится фотосинтезирующей. У видов сфагнума затененных местообитаний хлорофиллоносные клетки расположены между гиалиновыми на верхней стороне листа; у видов открытых, светлых мест они либо глубоко залегают между гиалиновыми, либо расположены с нижней стороны, что предотвращает разрушение хлоропластов от прямых солнечных лучей. По соотношению размеров гиалиновых и хлорофиллоносных клеток листья поникающих и горизонтальных побегов довольно четко отличаются друг от друга. В листьях поникающих побегов гиалиновые клетки очень крупные, в их стенках содержится большое количество крупных сквозных пор, а в листьях горизонтальных побегов гиалиновые клетки мельче; относительно широкие хлорофиллоносные клетки содержат большое количество хлоропластов.

Сфагнум издавна был одним из наиболее полезных человеку дикорастущих растений. Он широко применялся для утепления стен, в крестьянских хозяйствах Севера полуразложившийся сфагнум из светло-коричневого слоя, лежащего в болотах выше торфа, использовался вместо соломы в качестве подстилки в стойлах домашнего скота, главным образом из-за его превосходной впитывающей способности. Образующаяся смесь навоза и сфагнума представляла собой прекрасное удобрение. Внедрение промышленных технологий вытеснило из сельского хозяйства этот ценный, но относительно дорогой материал. В настоящее время сфагнум снова используется в современных перевязочных материалах, главным образом благодаря Германии, где его ценные качества были совершенно случайно заново открыты в начале восьмидесятых: повязки прекрасно впитывают, «дышат», мягки и комфортны.

7. Зеленые мхи широко распространены по всему земному шару, однако наибольшее участие в сложении растительного покрова они принимают в умеренных и холодных областях, формируя на обширных пространствах тундровые болота, заболоченные таежные леса. Экологическая амплитуда их довольно широка, так как они могут жить в воде, на обнаженных скалах, на деревьях и даже в пустынях и степях. Однако большинство видов приурочено к тенистым, влажным местообитаниям. Развитие гаметофита зеленых мхов начинается с прорастания спор . Споры всех зеленых мхов микроскопически мелкие, содержат хлоропласты и капли масла. Деление споры начинается с образования выроста, т.е. первая клетка молодого гаметофита покрыта только тонкой интиной и поэтому целиком зависит от внешней среды. Протонема подразделяется на зеленую хлоронему и подземную бесцветную ризонему ( рис. 27 ). Величина, форма, продолжительность жизни протонемы у различных видов мхов значительно варьируют. У одних видов ветвящаяся протонема может занимать площадь до 1 кв.м и жить несколько месяцев. У видов с однолетними небольшими гаметофитами протонема бывает хорошо развита и способна существовать несколько лет. У ряда видов в связи с особенностями среды обитания протонема приобрела черты высокой специализации. Так, у европейского вида схистостеги перистой (Schistostega pennata) , которая живет в пещерах, в темных расселинах скал, в дуплах деревьев, происходит свечение протонемы зеленоватым фосфоресцирующим светом. Она имеет стелющиеся зеленые нити, от которых отходят вертикальные нити, заканчивающиеся однослойной горизонтальной пластинкой. Каждая клетка этой пластинки имеет форму двояковыпуклой линзы; верхняя часть шаровидно-выпуклая, а нижняя - воронковидная, в ней располагаются 4-6 хлоропластов . Верхняя поверхность клетки, преломляя слабые солнечные лучи, фокусирует их на нижнюю сторону клетки. Хлоропласты частично поглощают эти сконцентрированные лучи, а частично отражают их, обусловливая зеленоватое свечение. Подкласс брииды, или зеленые мхи, объединяет около 14 тыс. видов, 700 родов и 85 семейств.

Оплодотворение происходит во время дождя или обильной росы. Из зиготы начинает развиватьсяспорогоний . Первой формируется гаустория , затем коробочка, а ножка, способствующая лучшему рассеиванию спор , возникает в последнюю очередь интеркалярно. Гаустория, которая внедряется в ткань гаметофита, у одних видов состоит из однородных клеток, у других видов поверхностные клетки гаустории вытягиваются в сосочки наподобие корневых волосков. У некоторых видов эти клетки развиваются в длинные ветвящиеся многоклеточные волоски, похожие на ризоиды. Они физиологически активные и выполняют функцию поглощения воды и питательных веществ.

Гаустория переходит в ножку, которая состоит из довольно специализированных тканей: с периферии располагаются толстостенные клетки механической ткани , затем паренхима коры, а в центре - тяж изпрозенхимных клеток , выполняющих проводящую функцию. У многих видов мхов ножка на вершине расширяется, образуя апофизу.

Коробочка состоит из урночки и крышечки; граница между ними заметна в виде небольшого желобка. В центре урночки располагается колонка, доходящая до ее вершины. Она состоит из прозенхимных клеток проводящей ткани и обеспечивает развивающиеся споры водой и питательными веществами. У большинства зеленых мхов колонка на вершине урночки переходит в горизонтальную пластинку -эпифрагму , которая своими краями упирается в стенку коробочки; реже эпифрагмы нет, например уфунарии . Коробочка с поверхности покрыта кутинизированной эпидермой. В нижней части коробочки эпидерма содержит немногочисленные, но типичные устьица. Это наводит на мысль о том, что когда-тоспорофит был развит значительнее и, возможно, жил как самостоятельное растение. Под эпидермой располагается 2-3 слоя водоносной гиподермы, состоящей из тонкостенных клеток. К гиподерме примыкает ассимиляционная ткань, поэтому спорофит частично питается самостоятельно.

Между стенкой и колонкой в форме полого цилиндра располагается спорангий . Он либо плотно прилегает к стенке, либо подвешен на зеленых нитях. В спорангии образуются только одни споры. К моменту их созревания стенка спорангия и колонка разрушаются, и споры заполняют всю полость урночки. К этому времени верхняя часть коробочки обособляется и сбрасывается в виде крышечки. Вскрывание коробочки происходит в результате того, что на границе крышечки и урночки под эпидермой формируется кольцо. Оно состоит из нескольких слоев толстостенных клеток, содержащих большее или меньшее количество слизи.

У одних видов мхов сбрасывание крышечки происходит во влажную погоду, когда в результате сильного набухания слизи клетки увеличиваются в объеме в 23 раза и вызывают растяжение и разрыв кольца. У других видов вскрывание крышечки происходит в сухую погоду, Клетки, не содержащие слизи, ссыхаются быстрее, чем клетки кольца, и в этом месте происходит разрыв.

Вскрывшаяся коробочка у всех зеленых мхов имеет окраину - перистом ; он может быть простым или двойным. Типы перистома как по строению, так и по характеру образования весьма многочисленны (рис. 32 ). Перистом может иметь вид зубчиков, ресничек, сеточки; состоять из одной или нескольких клеток или только из стенок клеток кольца. Общим для перистома всех зеленых мхов является его гигроскопичность; во влажную погоду перистом набухает и занимает горизонтальное положение, стягивая к центру края коробочки. Зубчики перистома налегают на эпифрагму и закрывают коробочку целиком. У видов, лишенных эпифрагмы, зубчики перистома длинные, и, смыкаясь своими вершинами, они также закрывают вход в урночку. Следовательно, перистом препятствует попаданию влаги внутрь коробочки и предотвращает слипание и загнивание спор. В сухую погоду зубчики перистома отгибаются наружу и не препятствуют высыпанию спор.

Распространению спор способствует ножка, которая у большинства видов мхов относительно невелика, но у некоторых может превышать размеры гаметофита в 5, 10 и даже в 20 раз, например у сплахнума ,буксбаумии , фунарии . Ножка выносит коробочку вверх и, раскачиваясь, способствует высыпанию спор.

Размножение кукушкина льна. Это растение размножается бесполым (побегами, спорами) и половым (гаметами) путем. Гаметофит представляет собой многолетний зеленый побег с листочками и ризоидами (корнеподобными образованиями). Растение образует многочисленные споры. Из каждой споры при благоприятных условиях развивается побег с небольшой продолжительностью жизни, который выглядит как коробочка (спорангий) на ножке. Строение коробочки со спорами отличается от такового других листостебельных мхов. В верхней части она прикрыта колпачком с тонкими волосками и похожа на льняную пряжу. А сами коробочки напоминают кукушку, замершую на шесте. Это определяет название растений данного рода.

8. Па́поротники, или папоротникови́дные расте́ния (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн. лет назад вдевонском периоде палеозойской эры. Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листья папоротника называются вайями.

В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани.

Вайи (листья папоротника) развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти листоподобные органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров, обычно они служат для выполнения двух функций —фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности листа, в них развиваются гаплоидные споры. В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.

У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут специальных приспособлений для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильнойредукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор. Жизненный цикл папоротниковидных включает смену бесполого поколения (спорофита) и полового поколения (гаметофита). Спорофит - это привычный всем папоротник, т.е. растение с корнем, стеблем и листьями, а гаметофит - тонкая сердцевидная пластинка диаметром часто менее 15 мм, называемая заростком (проталлием). Полоска специализированных клеток в стенке спорангия - кольцо - при высыхании разрывает его стенку, и споры высыпаются наружу. Каждая из них, попав во влажную почву, может образовать зеленый заросток, питающийся путем фотосинтеза и поглощающий из почвы воду и соли волосовидными ризоидами, имеющимися на его нижней поверхности. По своему строению заросток напоминает не породивший его спорофит, а скорее слоевищный печеночник из отдела моховидных. На нижней стороне заростка образуются половые органы (гаметангии), а в них - гаметы. Мужские гаметангии - антеридии - содержат сперматогенную ткань, окруженную тремя-четырьмя эпидермальными клетками, а женские - архегонии - представляют собой колбовидные структуры, в расширенном брюшке которых развивается единственная яйцеклетка, а узкое "горлышко" (шейка) заполнено т.н. канальцевыми клетками. Последние при созревании архегония разрушаются. Сперматозоиды представляют собой спирально закрученные клетки, способные плавать благодаря многочисленным жгутикам. Высвобождаясь из антеридия, они проникают в шейку архегония, а через нее - к яйцеклетке. Один из них ее оплодотворяет, и образовавшаяся зигота прорастает прямо внутри архегония. Развивающийся из нее молодой спорофит некоторое время паразитирует на проталлии, но вскоре образует собственные корни и зеленые листья: жизненный цикл завершается. Спорофит может размножаться не только спорами, но и другим путем. Когда листья кривокучника корнелистного ложатся на землю, на их вершинах образуются новые растения-детки. В результате могут быстро возникнуть большие колонии (клоны). На вайях пузырника клубненосного развиваются похожие на луковички тельца с запасом воды и питательных веществ в двух мясистых листьях. Опадая на землю, они укореняются и дают новые спорофиты. Многие папоротники образуют длинные столоны ("усы") с чешуйчатыми листьями. В определенных точках они укореняются: здесь возникают дочерние растения.

9. Риниофи́ты (лат. Rhynióphyta) — отдел вымерших примитивных сосудистых растений. Данная группа растений монофилетического происхождения включает в себявысшие растения, имеющие проводящие ткани. В начале XXI века к риниофитам относят роды растений Huvenia, Rhynia и Stockmansella^[1], которые возникли в девоне. Ископаемых представителей риниофитов находят в окаменевших породах, начиная с раннего девона^[1], что делает эти отложения очень важными в палеоботанике.

Риниофиты необычны тем, что прекрасно сохраняются в очень древних окаменелостях и являются самыми ранними известными сосудистыми растениями. Данные окаменелостей содержат убедительные детали, подтверждающие наличие спорангиев. Окаменелости содержат также следыспорофитов и гаметофитов других растений, а также остатки животных, например, членистоногих, которые обитали в одной экосистеме с риниофитами.

В спорангиях риниофитов развивались многочисленные споры, по строению оболочки типичные для высших растений. Споры развивались в тетрадах и были снабжены трехлучевым тетрадным рубцом. Палеоботанику А. Лайону удалось найти проросшие рассеянные в породе споры, похожие на споры ринии. Раскрывание оболочки такой споры происходило вдоль лучей тетрадного рубца. У риниофитов не было специальных приспособлений для раскрывания спорангиев или они были очень примитивного типа. У куксонии и ринии спорангии не имели, по-видимому, никаких приспособлений для раскрывания, если только не учитывать, что наружный слой стенки спорангия ринии состоял из более толстостенных клеток и в этом отношении имел сходство с наружным слоем спорангиев плаунов и некоторых других групп. Но у хорнеофита спорангии, вероятно, открывались апикальной порой, которая хорошо видна в виде небольшого углубления на их верхушке. Кроме того, на верхушке спорангия хорнеофита имелись толстостенные клетки, которые также играли, вероятно, роль в раскрывании спорангиев. Классификация риниофитов еще недостаточно разработана. Построение системы древнейших высших растений затрудняется двумя причинами. Главной из них является все еще недостаточная их изученность. Несмотря на интенсивные исследования риниофитов, ведущиеся во многих странах, наши сведения об их строении и развитии все еще скудны. Классификация риниофитов затруднена и другой причиной, не зависящей от состояния наших знаний. Более того, чем больше мы узнаем о риниофитах, тем яснее становится очень тесная связь с ними других отделов высших растений — моховидных, плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных. Постоянно увеличивается число «утерянных звеньев», промежуточных форм между риниофитами и другими примитивными высшими растениями. Становится все более трудным проведение четкой и ясной границы между риниофитами, с одной стороны, и другими примитивными отделами высших растений — с другой. Поэтому в системах классификации высших растений, опубликованных за последние десятилетия, принимается разное количество таксонов риниофитов и по-разному проводятся таксономические границы этого отдела. Тело Риниофитов состояло из цилиндрических осей, дихотомически ветвившихся, спорангии располагались на верхушках побегов, характерны очень примитивное анатомическое строение и равноспоровость. Проводящая система была слаборазвита и представляла собой типичную протостелу. При развитии ксилемы первыми формировались трахеиды в центре ксилемы (центрархная).

Ксилема состояла из трахеид с кольчатым, спиральным или, реже, лестничным (у псилофита) утолщением. Механические ткани отсутствовали. Имелись немногочисленные и просто устроенные устьица.

Риниофиты не обладали способностью к вторичному росту. Спорангии были толстостенные, различные по форме и величине: шаровидные, диаметром до 1 мм у куксонии, и продолговато-цилиндрические у ринии (размером 4х12 мм). У ринии и хорнеофитона спорангии слабо отличались от верхушек стерильных веточек. У хорнеофитона спорангии были вильчатые.

В построении спорофита Риниофитов участвуют следующие основные элементы: элементарный осевой орган – каулоид и выросты на нем – филлоиды и ризоиды. В процессе эволюции из каулоидов образовались крупные листья (макрофиллы, характеризовавшиеся системой жилок), похожие на листья папоротников (вайи). Филлоиды представляли собой выросты (энации) на каулоидах. Энационные листья (микрофиллы) представляют собой мелкие листовые органы и имеются у плауновидных либо чешуи на листьях папоротников.

В спорангиях Риниофитов развивались многочисленные споры, по строению оболочки типичные для высших растений. Споры развивались в тетрадах и были снабжены трехлучевым тетрадным рубцом.

Есть все основания полагать, что первые высшие растения обитали на влажных и болотистых местах вокруг морских и континентальных морских бассейнов, а также в прибрежном мелководье. Наиболее ранние Риниофиты датируются нижнесилурийским периодом, из верхнего силура известен род Cooksonia. Ее тонкие безлистные надземные стебли достигали в длину 6,5 см; спорангии были шаровидными. Хотя о нижних частях этих растений ничего не известно, вполне вероятно, что куксония имела корневище, т.е. подземный стебель, от которого отходили надземные ветви. В мацерированных кусочках осей обнаружены трахеиды. Куксония вымерла к раннему девону, около 390 млн лет назад.

Наиболее известный представитель Риниофитов – риния (Rhynia), вероятно, болотное растение, безлистные, дихотомически ветвящиеся стебли которого отходили от корневища с пучками водопоглощающих ризоидов (рис.8). Надземные стебли ринии длиной 20-50 см и толщиной 3-6 мм были покрыты кутикулой, имели устьица и служили фотосинтезирующими органами. По внутренней структуре риния напоминала современные сосудистые растения. Единственный слой поверхностных клеток – эпидерма – окружал ассимиляционную ткань коры, а центр оси состоял из сплошного тяжа ксилемы, окруженного двумя слоями клеток, возможно, флоэмных.