26.Класс Сосальщики - Trematoda. Адаптации к паразитизму. Покровы, органы прикрепления. Особенности строения, размножения и развития.

Сосальщики — класс эндопаразитических плоских червей, насчитывающий около 4000 видов. Они паразитируют во внутренних органах позвоночных животных. По своему строению сосальщики близки к турбелляриям, что свидетельствует об их родственных связях. Но, в отличие от свободноживущих ресничных червей, у взрослых сосальщиков нет ресничного эпителия, органов зрения. Только у личинок сосальщиков выражен ресничный эпителий и имеются глаза. У сосальщиков органы прикрепления представлены двумя присосками: ротовой и брюшной. Ранее ошибочно считали, что у них два рта, и потому сосальщики получили название — двуусток, которое широко используется и в настоящее время. На самом деле только на дне передней присоски расположен рот, а брюшная присоска — лишь орган прикрепления.

Для сосальщиков характерен сложный жизненный цикл по типу гетерогонии, с чередованием полового размножения и партеногенетического (без оплодотворения). В составе жизненного цикла сменяются несколько поколений: одно — половое, гермафродитное, паразитирующее у окончательного хозяина, и 2—3 партеногенетических, развивающихся в промежуточном хозяине.

Половозрелые гермафродитные особи — мариты паразитируют во внутренних органах окончательного хозяина — позвоночного животного и продуцируют оплодотворенные яйца. Партеногенетические поколения развиваются в теле промежуточного хозяина — водного или сухопутного моллюска. В жизненном цикле некоторых видов сосальщиков может быть еще один — дополнительный промежуточный хозяин (мальки рыб, рачки, личинки насекомых), в котором ранняя фаза двуустки инцистируется. Для дальнейшего развития этой фазы во взрослого сосальщика необходимо, чтобы окончательный хозяин съел дополнительного хозяина, зараженного паразитами.

В связи со сменой хозяев в жизненном цикле сосальщиков, они получили в качестве синонима еще одно название — Digenea, что означает двойственное развитие. Сложный жизненный цикл сосальщиков с разными типами размножения обеспечивает высокую плодовитость паразитов и надежность попадания их в тело основного и промежуточного хозяина.

Ознакомление с организацией сосальщиков показывает, что они близки по строению всех систем органов к свободноживущим ресничным червям — турбелляриям, особенно к прямокишечным (Rhabdocoela). Но в процессе эволюции они приобрели ряд черт специализации к эндопаразитизму. С одной стороны, у них произошла редукция ресничного эпителия, органов чувств, наметились тенденция к редукции кишечника и переход к питанию органическими веществами через кожу. С другой стороны, у сосальщиков появились органы прикрепления — присоски, а тегумент специализировался к всасыванию пищи; развилась способность к анаэробному дыханию. Дальнейшее усложнение в процессе эволюции получила половая система, обеспечивающая высокую плодовитость паразитов.

27.Класс Моногенеи - Monogenoidea. Основные признаки класса. Адаптации к эктопаразитизму. Строение органов прикрепления. Биология и циклы развития. Деление класса на отряды. Практическое значение моногеней.

Моногенеи, или моногенетические сосальщики — эктопаразитические плоские черви. Известно около 2500 видов моногеней. Они паразитируют преимущественно на жабрах и коже рыб, реже в мочевом пузыре амфибий и рептилий. На основе поверхностного сходства ранее их объединяли с дигенетическими сосальщиками в один класс. Однако особенности их организации свидетельствуют о существенных различиях этих групп сосальщиков, эволюция которых шла самостоятельными путями.

Моногенеи характеризуются следующими отличительными особенностями в сравнении с дигенетическими сосальщиками:

1.Органами прикрепления у моногенеи служат присоски и крючья, или только крючья, расположенные на обособленном заднем отделе тела — церкомере, а также особые лопасти и мелкие присоски около рта, на которых выделяется липкий секрет. Ротовой и брюшной присосок у них нет;

2.Нередко имеются 1—2 пары глазков на переднем конце тела и многочисленные сенсиллы на коже;

3.Имеются два основных канала протонефридиев, открывающихся на переднем конце тела парными отверстиями;

4.В гермафродитной половой системе отсутствует лауреров канал, характерный для трематод, но зато имеется особый проток — влагалище, по которому сперма вводится в оотип, а матка открывается самостоятельным отверстием в половую клоаку;

5.Размножение половое, редко партеногенетическое. Смены хозяев в жизненном цикле нет. Развитие моногенеи происходит у одного хозяина;

6.Свободноплавающая личинка моногенеи с поясами ресничек, с двумя парами глаз и с церкомером на заднем конце тела похожа на планарий.

Кожно-мускульный мешок представлен тегументом, кольцевой и продольной мускулатурой. Кишечник мешковидный или двуветвистый, иногда с боковыми выростами. Нервная система — ортогон с тремя парами нервных стволов. Глаза инвертированные, 1—2 пары. Протонефридии представлены двумя каналами, которые открываются самостоятельно на переднем конце тела. Половая система гермафродитная. Гонады непарные. Желточники хорошо развиты. Имеется влагалище, по которому сперма партнера поступает в оотип. Оплодотворенные яйца из оотипа поступают в матку, которая открывается в половую клоаку. Мужской совокупительный орган также открывается в клоаку.

К моногенеям относятся например, опасные паразиты карпов. Это мелкие червяки 1—3 мм длиной, живущие на жабрах рыб. Дактилогирусы откладывают яйца, из которых вылупляются плавающие личинки, которые прикрепляются к рыбам, после чего превращаются во взрослых сосальщиков. Часто встречается паразит лягушек — лягушачья многоустка, или полистома. Ее жизненный цикл несколько сложнее, чем у моногеней, паразитирующих на рыбах, и тесно связан с развитием хозяев — лягушек. Полистомы — относительно крупные паразиты (9—10 мм), обитающие в мочевом пузыре лягушки. Полистомы во время икрометания у лягушек также откладывают яйца, которые попадают в воду. Из них выходят личинки, прикрепляющиеся к жабрам головастиков. Здесь происходит их метаморфоз, и из личинок развивается первое поколение полистом — эктопаразитов. Они откладывают яйца, из которых выходят личинки, снова прикрепляющиеся к жабрам головастиков. После зарастания жабер у головастиков, превращающихся в лягушку, личинки полистом мигрируют по поверхности тела хозяина в клоаку, а из нее в мочевой пузырь и там развиваются во взрослых паразитов. Полистомы, обитающие как эндопаразиты в мочевом пузыре лягушки, достигают половой зрелости только на третий год, как и их хозяин — лягушка.

Таким образом, жизненный цикл полистом сопряжен с развитием их хозяев — лягушек. Первое поколение полистом развивается в период от рождения головастиков, а второе поколение — при метаморфозе головастиков в лягушек. Размножение полистом происходит одновременно с хозяином. Ознакомление с организацией и жизненными циклами моногеней показывает, что их главными приспособлениями к эктопаразитизму явились сложные органы прикрепления, сопряженность жизненного цикла с развитием хозяина, переход к эндопаразитизму.

Классификация моногеней основыпается на особенностях строения их прикрепительного аппарата. В настоящее время моногенеи разбиваются по этому признаку на два подкласса, насчитывающие в общей сложности 9 отрядов. К подклассу низших моногеней относятся моногенеи, прикрепительный диск которых вооружен сильно развитыми крючьями, несет присоски или же может целиком превращаться в одну мощную присоску. Личинки (с глазами, несут на прикрепительном диске 14—16 мелких краевых крючочков. В основном—паразиты морских и пресноводных рыб. Характерной чертой подкласса высших моногеней, паразитирующих только на рыбах, является наличие специализированных органов прикрепления — клапанов, действующих по принципу капкана. С появлением клапанов крючья утрачивают значение главных органов прикрепления и у взрослых червей могут иногда отсутствовать. У личинок обычно имеется 10 краевых крючочков.