48.Подкласс Жаброногие - Branchiopoda. Отряды жаброногие и листоногие. Главнейшие представители. Характерные черты строения и развития. Явление цикломорфоза.

Это самые примитивные ракообразные. У них наиболее гомономная сегментация тела; листовидные мультифункциональные грудные конечности, выполняющие функции движения, дыхания и захвата пищи; голова не слита с грудными сегментами. У жаброногих имеются сложные глаза и непарный науплиусов глазок. Брюшной отдел без конечностей. Тельсон заканчивается фуркой — вилочкой. Почки максиллярные. Развитие протекает с метаморфозом с образованием личинок: науплиуса и метанауплиуса. Нередко развитие прямое. К подклассу жаброногих относятся два отряда: отряд Жаброногие (Anostraca) и отряд Листоногие (Phyllopoda).

Отряд Жаброноги, или Беспанцирные (Anostraca). Это жаброногие раки без панциря — карапакса. Они обладают наибольшим числом примитивных черт среди всех ракообразных. По строению головы жаброноги примитивнее даже трилобитов. Голова жаброногов, в противоположность трилобитам, неслитная и состоит из протоцефалона, на котором расположены антеннулы, антенны, фасеточные глаза на стебельках, один науплиусов глазок, и из трех свободных головных сегментов с челюстями. Грудной отдел состоит из 11—19 гомономных сегментов с соответствующим числом парных конечностей. Каждая двуветвистая конечность жаброногое состоит из внешне расположенных листовидной жабры и веслообразного отростка ноги с наружной стороны, а с внутренней стороны несет шесть лопастей, определяющих ток воды с пищевыми частицами по брюшку ко рту. Брюшко обычно узкое, состоит из восьми сегментов и тельсона с вилочкой. На первых двух брюшных сегментах у самцов имеются копулятивные органы, а у самок прикрепляются яйцевые трубочки. Во внутреннем строении жаброногое имеется также ряд примитивных черт: трубчатое сердце с многочисленными остиями, лестничный тип нервной системы с расставленными парными ганглиями. Жаброноги обитают во временных пересыхающих водоемах, в холодных арктических озерах и в соленых водоемах. Всего известно около 180 видов жаброногое. Они относятся к биофильтраторам и питаются одноклеточными водорослями, мелкими органическими частицами, которых они выцеживают из воды с помощью грудных ножек. Развитие с метаморфозом. Личинка — науплиус. В пресных временных водоемах часто встречаются жаброноги Branchipus и Pristocephalus. Для слабосоленых и крепкосоленых водоемов характерны рачки рода Artemia.

Отряд Листоногие (Phyllopoda). Листоногие ракообразные отличаются от отряда жаброногов наличием головогрудного щита, или карапакса, который прикрывает большую часть тела. Грудные ножки листовидные. Фасеточные глаза не на стебельках. К этому отряду относится несколько подотрядов.

Подотряд Щитпи (Notostraca). Карапакс прикрывает со спины головной и грудной отделы, он слабовыпуклый, со срединным килем. Щитни часто плавают на спине, и карапакс в этом положении тела подобен лодке. Сверху на голове два фасеточных глаза и один науплиусов глазок. Антеннулы и антенны слабо развиты; мандибулы крупные, две пары максилл маленькие. Грудной отдел включает от 10 до 40 сегментов. Первые 10 сегментов несут по одной паре ног, а последующие по 2—4 пары. Максимальное число ног у щитней может достигать 70 пар. Щитни обитают чаще всего во временных пересыхающих водоемах, лужах. Яйца могут долго выдерживать высыхание, перепады температуры и оставаться жизнеспособными. Развитие с метаморфозом протекает очень быстро (около двух недель). Личинки — науплиус и метанауплиус. Щит ней нередко можно обнаружить в лужах на лесных дорогах после обильных теплых дождей.

Подотряд Ветпвистоусые (Cladocera). Это мелкие планктонные рачки с карапаксом, напоминающим по форме двустворчатую раковину . Створки карапакса приоткрыты с брюшной стороны. Карапакс полностью прикрывает все тело. На голове имеется один фасеточный глаз, образовавшийся путем слияния парных глаз, и один слаборазвитый науплиусов глазок. Антеннулы рудиментарны, зато антенны очень крупные, двуветвистые и служат для движения. Взмахи антенн определяют скачкообразные движения ветвистоусых, поэтому их нередко называют водяными блохами. Грудной отдел состоит из 4—6 сегментов и несет соответственное число пар ног. Грудные ножки в основном выполняют функцию фильтрационного аппарата. На них имеются ряды щетинок, с помощью которых из воды выцеживаются мелкие организмы и органические частицы. На грудных ножках имеются жаберные придатки, но в основном у них дыхание кожное. Брюшной отдел укороченный, нерасчлененный, с коготкообразной вилочкой. Под карапаксом на спине у ветвистоусых имеется выводковая камера, куда откладываются яйца. Известно около 400 видов ветвистоусых, обитающих в морях и пресных водах. Наиболее часто встречаются в пресных водах ветвистоусые рачки родов Daphnia, Bosmina, Synura.

Жизненный цикл ветвистоусых довольно сложный. Рассмотрим его особенности на примере пресноводных дафний (Daphnia). Весной из перезимовавших яиц выходят партеногене тические самки дафний. При благоприятных условиях в водоемах развивается несколько партеногенетических поколений дафний. неоплодотворенные яйца откладываются в выводковую камеру, а из них выходят молодые рачки, приступающие к самостоятельной жизни. Осенью, при наступлении. холодов, самки откладывают первую порцию неоплодотворенных яиц, из которых развиваются только самцы. Те же самки через некоторое время откладывают вторую порцию яиц, которые при созревании прошли мейоз и получили гаплоидный набор хромосом. Их развитие происходит после оплодотворения. Оплодотворенные яйца в выводковой камере покрываются плотной оболочкой и образуется эфиппий. В эфиппии может быть 1—2 яйца. Они перезимовывают, а весной из них снова выходят партеногенетические самки. Таким образом, жизненный цикл дафний можно рассматривать как гетерогонию, так как в нем чередуются поколения с партеногенетическим и половым поколением. У дафний в процессе развития проявляется еще одно интересное явление — цикломорфоз. Это сезонная модифика ционная изменчивость партеногенетических поколений. Выяснилось, что самки весеннего и осеннего поколений более мелкие, чем летнего поколения. Кроме того, они различаются пропорциями тела, развитием шипов, щетинок.