53.Подкласс Ракушковые ракообразные - Ostracoda. Особенности строения, развития, образ жизни.

Это специализированная группа морских и пресноводных рачков, резко уклонившаяся в своей организации от других ракообразных. Большинство остракод ведет бентосный образ жизни, ползая по дну или зарываясь в ил. Небольшая часть видов плавает в прибрежной зоне. Тело ракушковых рачков заключено в двустворчатую раковину (видоизмененный карапакс), состоящую из хитина, пропитанного карбонатом кальция. Подобно двустворчатым моллюскам, у них имеются мантия, выделяющая раковину, эластическая связка, замок и мускул-замыкатель, соединяющие створки раковины. Конвергенция остракод с моллюсками объясняется возникновением сходных приспособлений к роющему образу жизни.

В связи с развитием раковины у ракушковых рачков сильно видоизменено внешнее строение тела. У них практически утрачена сегментация тела. О сегментарном составе тела можно судить лишь по числу пар конечностей. На голове имеется непарный науплиусов глаз, а иногда и пара сложных глаз. Участки раковины перед глазами прозрачны, и рачки видят через раковину. К головному отделу относятся пять пар конечностей: две пары антенн и три пары челюстей. Обе пары антенн служат для плавания или ползания. Мандибулы, или жвалы, хорошо развиты и снабжены щупиком. Первые максиллы — органы захвата пищи, а вторые выполняют функцию ходильных ножек. На грудном отделе только две пары ходильных ног. Брюшко слаборазвитое с вилочкой на конце. Жабер и кровеносной системы нет. Дышат остракоды через кожу. Кожному дыханию способствует движение перистых придатков первых максилл, прогоняющих воду через полость раковины.

Всего известно около 2000 видов ракушковых рачков. Большинство видов — бентосные организмы, но имеются среди них планктонные формы с тонкой раковиной. Питаются ракушковые рачки преимущественно водорослями и мелкими органическими остатками. Встречаются среди них и хищники.

Остракоды размножаются половым путем, а у некоторых видов наблюдается и партеногенез. Развитие с метаморфозом. Из яиц выходят науплиусы с тонкой двустворчатой раковиной. Рост рачков сопровождается линьками. Но взрослые остракоды уже не линяют, в противоположность другим ракообразным. В наших пресных водах особенно многочисленны рачки родов Cypris и Heterocypris.

54.Подтип Хелицеровые - Chelicerata. Класс Мечехвосты - Xiphosura. Особенности организации и развития. Значение мечехвостов для понимания происхождения паукообразных.

Хелицеровые, в противоположность водным членистоногим — трилобитам и ракообразным, преимущественно обитатели суши. Они представлены в основном паукообразными. Но сухопутные хелицеровые ведут свое начало от водных форм, которые вымерли. В настоящее время из водных хелицеровых сохранилось лишь несколько видов мечехвостов — «живых ископаемых». Всего известно около 63 тыс. видов современных хелицеровых. Хелицеровые — особая ветвь членистоногих, морфологически обособленная от других подтипов. Они характеризуются следующими особенностями.

1.Тело хелицеровых состоит из головогруди и брюшка. В отличие от других членистоногих у хелицеровых далеко зашел процесс цефализации с образованием слитной головогруди, состоящей из акрона и семи сегментов, последний из которых чаще недоразвит. Брюшко сегментированное и состоит максимально из 12 сегментов и тельсона, реже слитное.

2.Конечности хелицеровых одноветвистые. На головогруди шесть пар конечностей: хелицеры, педипальпы и четыре пары ходильных ног. У водных форм брюшные конечности с жаберными придатками. Специфично для хелицеровых отсутствие на голове антенн, столь характерных для других членистоногих. На первом сегменте головогруди у хелицеровых расположены клешневидные конечности — хелицеры. Отсюда название подтипа — хелицеровые, что дословно обозначает «клешненосные». Хелицеры — это органы размельчения пищи. Вторая пара конечностей — педипальпы. У большинства хелицеровых они служат для захвата и удержания добычи. Остальные четыре пары конечностей (на 3—6-м сегментах) ходильные. Седьмой сегмент головогруди без конечностей. Брюшной отдел у большинства хелицеровых — без конечностей. У водных форм на первых шести брюшных сегментах имеются жаберные ножки, а у некоторых сухопутных видов рудименты брюшных ножек видоизменились в половые придатки и органы дыхания — легкие или паутинные бородавки.

3.Для пищеварительной системы хелицеровых характерно наличие особых парных железистых выростов кишечника, называемых печенью.

4.Выделительные органы представлены коксальными железами, или почками, которые открываются выделительными отверстиями у основания третьей или пятой пары ходильных ног. У многих сухопутных хелицеровых имеются еще особые органы выделения — мальпигиевы сосуды, впадающие на границе среднего и заднего отделов кишки, где происходит реабсорбация воды. Мальпигиевы сосуды способствуют экономии влаги в организме и характерны для сухопутных хелицеровых.

5.Органы дыхания у водных хелицеровых представлены жабрами на брюшных ножках, а у сухопутных — легкими или трахеями. У некоторых мелких форм кожное дыхание.

6.Органы чувств у хелицеровых развиты слабо. Глазки преимущественно простые. Органы обоняния, осязания представлены отдельными сенсиллами или их скоплениями.

7.Головной мозг состоит из протоцеребрума и тритоцеребрума, а дейтоцеребрум, иннервирующий у других членистоногих антенны, от сутствует.

8.Оплодотворение у водных форм — наружное, а у сухопутных на ружно-внутреннее (сперматофорное) или внутреннее. Развитие, как правило, без метаморфоза и сопровождается ростом и линьками.

9.К подтипу хелицеровых относятся три класса: Мечехвосты (Xip- hosura), вымершие Ракоскорпионы (Gigantostraca) и Паукообра?ные (Arachnida). В последнее время к хелицеровым относят еще класс морских пауков (Pantopoda).

Класс Мечехвосты (Xiphosura) - это древняя группа водных хелицеровых, широко распространенная и многочисленная в палеозое и мезозое, а в настоящее время представленная лишь пятью видами.

Для мечехвостов характерны уплощенная головогрудь, покрытая спинным панцирем, и широкое слитное брюшко, заканчивающееся мечевидным отростком. По внешнему виду они напоминают трилобитов и еще в большей степени щитней. Это связано с тем, что обе группы животных относятся к сходной жизненной форме бентосных роющих. Передним краем панциря они роют грунт и извлекают из него различных червей, моллюсков, которыми питаются, а задний конец тела с мечевидным отростком служит им опорой при рытье. На головогрудном панцире сверху расположены одна пара сложных глаз — по бокам и пара простых глазков в середине. Снизу на головогруди находится щелевидный рот, окруженный шестью парами конечностей. Впереди рта размещается первая пара конечностей — трехчлениковые хелицеры, размельчающие пищу. Остальные пять пар конечностей сходны по строению и служат для передвижения по дну. Из них первая пара, соответствующая педипальпам у других хелицеровых, и последующие три пары заканчиваются клешнями и служат для захвата пищи. Пятая пара ходильных ног заканчивается коготками и вооружена шипиками. Эти конечности выполняют опорную функцию при рытье. У основания всех пяти пар ног имеются жевательные отростки, при помощи которых пища частично пережевывается. На седьмом сегменте головогруди сохранились рудименты еще одной пары конечностей — хилярии.

Брюшко у современных мечехвостов состоит из широкого отдела, образованного шестью сегментами, часто слитными, и мечевидного отростка. На брюшке расположено шесть пар ножек листовидной формы. Первая пара из них образует парные жаберные крышки, прикрывающие остальные пять пар жаберных ножек. Мечевидный отросток, по данным эмбриологии, образован тремя брюшными сегментами и тельсоном.

Внутреннее строение. Пищеварительная система мечехвостов состоит из пищевода и жевательного желудка, выстланных хитином, средней кишки, в которую впадают две пары печеночных придатков, а задней кишки. Кровеносная система незамкнутая. Сердце трубчатое, с восемью парами остий, расположенное в спинном перикардиальном синусе миксоцеля. Газообмен происходит в жаберных ножках брюшного отдела. В крови имеется дыхательный пигмент — гемоцианин. Органы выделения представлены четырьмя парами почек — коксальных желез, от которых отходят два общих протока, открывающихся у основания пятой пары ходильных ног. По типу строения почки мечехвостов — производные целомодуктов. Мозг мечехвостов не расчленен на отделы и иннервирует глаза. От мозга отходит пара недоразвитых антеннальных нервов. Органы чувств у мечехвостов развиты слабо. Имеется одна пара ложносложных глаз, состоящих из скопления простых глазков, покрытых общей «линзой» прозрачной кутикулы, а также пара срединных простых глазков.

Половая система. Мечехвосты раздельнополые. Гонады и их протоки парные. Парные половые отверстия открываются на первом брюшном сегменте под жаберными крышками. Мечехвосты откладывают яйца, богатые желтком, на берегу моря, зарывая их в песок, увлажняемый приливами. Из яиц выходит личинка, внешне похожая на трилобитов — «трилобитная» личинка. Но их развитие следует считать прямым, так как личинка мечехвостов имеет такое же строение, как и взрослое животное, и отличается только недоразвитием мечевидного отростка. Постэмбриональное развитие сопровождается ростом и регулярными линьками. Мечехвостов можно считать живыми ископаемыми. Наиболее древние представители мечехвостов встречаются в силурийских отложениях.