14.Тип Пластинчатые - Placozoa. Общая характеристика.

Тело Placozoa слагается из наружного эпителиобразного слоя жгутиковых клеток и внутренней массы амебообразных клеток - паренхимы. До сих пор известны лишь два представителя этого типа: HYPERLINK "http://medbiol.ru/medbiol/dog/001401c3.htm" Trichoplax adhaerens и Trichoplax reptans. Trichoplax - морское, ползающее по поверхности водорослей существо, напоминающее гигантскую амебу.

Тело его в виде очень тонкой сероватой пластиночки, не более 4 мм в поперечнике. Животное медленно скользит на своей нижней поверхности, прилегающей к субстрату, и при этом меняет очертания. Направление движения тоже легко меняется; тело не имеет постоянных переднего и заднего концов и определенной симметрии. Ползущий трихоплакс напоминает гигантскую амебу. Нижний, прилегающий к субстрату клеточный слой трихоплакса, условно называющийся "брюшным", состоит из высоких клеток, несущих каждая по одному жгуту. Верхний, или "спинной", клеточный слой обладает признаками так называемого погруженного эпителия. Каждая из его клеток состоит из лежащей на поверхности цитоплазматической пластинки с одним жгутом и погруженного в паренхиму клеточного тела с ядром. Некоторые из этих клеток содержат довольно крупную жировую (липидную) вакуоль. Характерно, что покровный слой клеток ничем не отграничен от паренхимы (основная, или базальная, мембрана отсутствует).

Все внутреннее пространство животного заполнено массой очень разнообразных амебоидных клеток, способных перемещаться посредством псевдоподий. Трихоплакс может накрывать телом скопления пищевых частиц, изливать на них пищеварительный секрет клеток брюшного эпителия и всасывать затем своей поверхностью продукты наружного пищеварения. Вместе с тем наличие в некоторых амебоцитах паренхимы пищеварительных вакуолей говорит о том, что питание осуществляется также посредством фагоцитоза. Еще в XIX столетии удалось наблюдать бесполое размножение Trichoplax путем деления тела надвое. Недавно было описано и почкование. Оно происходит на спинной стороне тела и приводит к отделению мелких бродяжек, способных быстро плавать при помощи жгутов и служащих для расселения вида. При половом размножении в паренхиме трихоплакса появляются гоноциты, сначала связанные с брюшным слоем жгутиковых клеток и потом превращающиеся в яйца, богатые желтком. Спермии не были найдены. Однако, судя по первичной оболочке, появляющейся вокруг каждого зрелого яйца, происходит оплодотворение, после чего яйцо испытывает полное равномерное дробление, напоминающее по некоторым признакам очень примитивное спиральное дробление

15.Гипотезы происхождения многоклеточности (гастреи (Геккель), плакулы (Бючьили), фагоцителлы (Мечников, Иванов), полиэнергидные гипотезы (Хаджи).

Многоклеточные животные обладают более высоким уровнем организации, чем одноклеточные. Их тело состоит из множества клеток, выполняющих разные функции организма, в то время как у одноклеточных все функции осуществляются одной клеткой.

Вопрос о происхождении многоклеточных животных имеет большое теоретическое значение, так как представляет собой основу для понимания эволюции организации животных и их индивидуального развития.

Существует множество гипотез о происхождении многоклеточных, однако большинство ученых считает доказанным происхождение от простейших одноклеточных. Все структурные компоненты клетки простейших одноклеточных частично или полностью индентичны таковым у многоклеточных животных. Кроме того, в пределах простейших прослеживается тенденция перехода к многоклеточности. Это проявляется у полиэнергидных простейших с многочисленными ядрами (опалина, миксоспоридии, некоторые инфузории, радиолярии, фораминиферы) и у колониальных форм, например у вольвоксовых жгутиконосцев.

Проявления полиэнергидности и колониальности у простейших одноклеточных послужили основанием к разработке гипотез о происхождении многоклеточных. Гипотезы происхождения многоклеточных подразделяются на две группы — колониальные и полиэнергидные, в зависимости от того, какие группы простейших принимаются за исходные в эволюции.

I. Колониальные гипотезы происхождения многоклеточных базируются на признании в качестве предков колониальных.

Первую колониальную гипотезу происхождения многклеточных разработал зоолог-эволюционист Э. Геккель, гипотеза получила название «гастреи» . Он считал, что протозойным предком многоклеточных была «бластея» — шаровидная колония жгутиковых, похожая на стадию бластулы в развитии многих многоклеточных. В процессе эволюции от бластеи путем инвагинации (впячивания) могли возникнуть первые двуслойные многоклеточные с кишечной полостью, выстланной энтодермой. Этот гипотетический предок был назван Э. Геккелем «гастреей» в связи со сходством со стадией гаструлы в развитии многоклеточных. Дальнейшее развитие теории «гастреи» продолжил О. Бючли , предложивший ее новый вариант — гипотезу «плакулы». Поправка Бючли к теоретическим рассуждениям Геккеля состояла в том, что он считал колониальных простейших типа «бластеи» эволюционно продвинутыми и предложил в качестве гипотетического колониального предка более простую пластинчатую колонию одноклеточных. Путем расщепления такой пластинки на два слоя возник, по Бючли, гипотетический предок многоклеточных — «плакула». Русский биолог И.И. Мечников . опубликовал другую колониальную гипотезу — «фагоцителлы», раскрывающую сущность происхождения многоклеточных. По его мнению, первые многоклеточные были примитивнее «гастреи» по организации и не имели еще пищеварительной полости и полостного пищеварения. И. И. Мечников рассматривал паренхимулу губок как прообраз или живую модель гипотетического предка многоклеточных — фагоцителлы. Это название предка связано со способом питания — фагоцитозом, который осуществлялся в паренхиматозных клетках. По его мнению, фагоцителла могла возникнуть из шаровидных колоний жгутиконосцев путем иммиграции части клеток внутрь колонии. При этом наружные клетки со жгутиками выполняли функцию движения (кинобласт), а внутренние — утрачивали жгутики, становились амебоидными и выполняли функцию фагоцитоза (фагоцитобласт).

II. Полиэнергидные гипотезы исходят из того, что предками многоклеточных были полиэнергидные простейшие. Так, по мнению Хаджи, предками многоклеточных были инфузории, а первыми многоклеточными — плоские черви (планарии). При этом процесс образования многоклеточности происходил путем целлюляризации, т. е. в клетке одноклеточного вокруг ядер обособлялись клетки. Например, по Хаджи, из эктоплазмы инфузорий и ядер — производных макронуклеуса возникали покровные клетки (эктодерма), из эндоплазмы и ядер — производных микронуклеуса образовывалась внутренняя паренхима (энтодерма и мезодерма), а из различных органелл — органы первого многоклеточного организма.