Лекція 6. Відділ хітридіомікотові гриби – Chytridiomycota

Справжні гриби, специфічною ознакою яких є наявність монадних репродуктивних клітин з одним заднім гладеньким джгутиком. Відділ нараховує біля тисячі видів. Включає переважно морських та прісноводних (рідше - грунтових) паразитів водоростей, квіткових рослин, безхребетних та грибів, а також сапротрофів, що розвиваються на субстратах, багатих на хітин, целюлозу, кератин.

Цитологічні особливості. Клітини хітридіомікотових принаймі на заключних стадіях розвитку вкриті хітин-глюкановими клітинними оболонками.

Ядерний апарат евкаріотичний. Мітохондрії хітридіомікотових мають пластинчасті кристи. Комплекс Гольджі відсутній. До специфічних структур належать асоціації ліпідних глобул з мікротільцями. У деяких видів виявлено цікаві сотоподібні мембранні структури - румпосоми, проте їх функції залишаються нез'ясованими. Монадні стадії представлені голими зооспорами та гаметами, які мають один гладенький задній джгутик.

Вегетативні тіла хітридіомікотових досить різноманітні і можуть бути представлені амебоїдом, ризоміцелієм або несептованим міцелієм. Амебоїди мікроскопічні, містять багато гаплоїдних ядер, і наприкінці ростової фази одягаються хітин-глюкановою оболонкою, перетворюючись на зооспорангії. Складнішим варіантом є ризоміцелій. Він утворений великою одно- або багатоядерною вкритою оболонкою клітиною, від якої відгалужуються тонкі, позбавлені ядер та клітинних оболонок трофічні ризоїди, схожі на ризоподії. Зазвичай ризоїди заглиблюються всередину субстрату, звідки абсорбують поживні речовини. Найскладнішим варіантом вегетативного тіла є міцелій, що складається з багатоядерних трубчастих гіф. Окремі ділянки таких гіф можуть відмежовуватись перегородками і перетворюватись на зооспорангії. Тоді такий міцелій здається септованим і злегка розгалуженим.

Розмноження. Нестатеве розмноження відбувається одноджгутиковими зооспорами. Статевий процес – гаметогамія, яка представлена різними варіантами (ізо-, гетеро- або оогамією) та досить проста гаметангіогамія. Крім того, у окремих видів виявлено соматогамний статевий процес, при якому копулюють ризоїди двох різних ризоміцеліїв. В зону контакту мігрують ядра. Там вони зливаються, утворюючи диплоїдне зиготичне ядро.

Життєві цикли у хітридіомікотових досить різноманітні. За ядерними фазами, наявністю дикаріонтичних стадій та наявністю чергування поколінь вони представлені п'ятьма варіантами:

4. Гаплофазні з дикаріонтичною стадією та гетероморфним чергуванням поколінь: гаметоспорофітів, що утворюють зооспорангії (наприклад, літні цисти), та дикаріонтичних спорофітів, що перетворюються на дикаріонтичні зиготичні цисти (зимові цисти) (типовий представник – Synchytrium);

5. Гаплодиплофазні без дикаріонтичних стадій та з ізоморфною зміною поколінь (Allomyces). При гаплофазних циклах мейоз зиготичний, при гаплодиплофазних – споричний. Зазвичай гамети морфологічно не відрізняються від зооспор.

Система відділу. Відділ представлений класом Chytridiomycetes. На основі ультраструктурних особливостей зооспор (взаємне положення базального тіла та нефункіонуючої центріолі, організація зони навколо ядра, цитоскелетної системи, наявності румпосом, кількості, розмірів та характеру асоціації ліпідних глобул з мікротільцями та мітохондріями), частково – будови вегетативного тіла, статевого процесу, клас поділяють на 4 порядки – Chytridiales, Spizellomycetales, Blastocladiales, Monoblepharidales.

Порядок Хітридіальні – Chytridiales До порядку входять гриби з вегетативним тілом у вигляді або амебоїду, або ризоміцелію.

Рід синхітріум – Synchytrium. Представники цього роду – внутрішньоклітинні паразити вищих рослин. Їх вегетативне тіло представленє багатоядерним плазмодієм, який наприкінці фази росту вкривається оболонкою. Ці гриби викликають утворення галів у вигляді бородавок, желваків чи наростів, розмір та колір яких залежить від виду рослини. Найважливішим у практичному відношенні видом є Synchytrium endobioticum – синхітріум ендобіотичний, або збудник раку картоплі.

Життєвий цикл цього гриба розпочинається зі стадії зооспори. Вона осідає на клітину епідермісу бульби картоплі, вкривається власною оболонкою, розчиняє оболонку клітини-господаря, і переливає в неї свій вміст. Протопласт паразита починає рости, його ядро мітотично ділиться. Утворюється мікроскопічний багатоядерний плазмодій. Під час росту плазмодію клітина господаря збільшується у розмірах – гіпертрофується. Далі плазмодій вкривається оболонкою, і перетворюється на літню цисту – заключну стадію розвитку вегетативного тіла, гомологічну нерозгалуженому неклітинному міцелію. Циста виділяє фітогормони, які стимулюють прискорений поділ сусідніх здорових клітин тканини господаря – гіперплазію. Клітини господаря, що інтенсивно діляться, поступово виштовхують цисту на поверхню вегетативного тіла господаря, утворюючи характерну розетку навколо хворої клітини з цистою. Потім оболонка цисти розривається, з отвору виходить міхуроподібний виріст. Протопласт цисти переходить у цей виріст і розпадається на 5-7 багатоядерних ділянок, кожна з яких перетворється на зооспорангій з кількома сотнями зооспор. Таку групу спорангіїв називають сорусом. Оболонка соруса руйнується, далі розриваються оболонки зооспорангіїв, і назовні виходять зооспори, що знов уражують здорові клітини. Наприкінці вегетаційного сезону літня циста замість зооспор утворює ізогамети, морфологічно ідентичні до зооспор. Гамети копулюють, утворюючи дикаріонтичну рухливу клітину злиття – планозиготу. Вона як і зооспора, уражує здорову клітину господаря, розростається у дикаріонтичний плазмодій, і далі перетворюється на вкриту шаруватою кутастою оболонкою темно-жовту зимову цисту, що переходить у стан спокою. Навесні ядра дикаріонів зливаються, далі відбувається мейоз, і циста перетворюється на зооспорангій. Розетки та соруси при цьому не утворюються. Таким чином, у життєвому циклі Synchytrium чергуються гаплоїдний гаметоспорофіт, представлений плазмодієм, що утворює літні цисти, та дикаріонтичний спорофіт, який представлений плазмодієм, що утворює зимові цисти. Синхітріум ендобіотичний є надзвичайно небезпечним патогеном. Втрати врожаю від раку картоплі можуть сягати 40-60%. Основний заход боротьби з цією хворобою - виведення стійких до ураження патогеном сортів картоплі. Ефективним заходом профілактики захворювання є також правильне ведення сівозмін. У надзвичайних випадках вдаються до протруювання грунту дезінфекуючими речовинами, зокрема, розчином формальдегіду.

Порядок Спіцеломіцетальні - Spizellomycetales

Румпосома відсутня. Вегетативне тіло – плазмодій або ризоміцелій. Характерний представник порядку – рід Olpidium.

Рід ольпідіум – Olpidium. Види роду уражують переважно різноманітні органи наземних рослин. До найбільш небезпечних фітопатогенних видів належить Olpidium brassicae – ольпідіум капустяний, який паразитує на хрестоцвітих, і викликає хворобу капусти, відому під назвою "чорна ніжка капустяної розсади". На коренях, кореневих волосках та кореневій шійці рослини-господаря з'являються бурі плями, тканини в цих місцях швидко загнивають і рослина гине. Вегетативне тіло цього гриба – плазмодій, який розташовується всередині клітини рослини-господаря. Життєвий цикл досить схожий із таким у синхітріуму, проте, на відміну від попереднього представника, види роду ольпідіум не утворюють соруси зооспорангіїв. Вміст плазмодію за кількістю ядер розпадається на окремі одноджгутикові фрагменти – майбутні зооспори. Після цього в оболонці плазмодію утворюється вивідна протока, яка пробиває оболонку клітини-господаря, і зооспори виходять назовні через цю протоку. Зооспора деякий час плаває, після чого прикріплюється до клітини кореня рослини, переливає в неї свій вміст, і весь процес починається знов. В цьому випадку вся особина (все вегетативне тіло) перетворює свій вміст на зооспорангій. Такий шлях утворення зооспорангіїв називають холокарпічним або монокарпічним, а особини – відповідно холокарпічними або монокарпічними.

Порядок Бластокладіальні - Blastocladiales.

Вегетативне тіло - плазмодій, ризоміцелій або несептований міцелій. Статевий процес - ізо- та гетерогамія. Життєвий цикл - гаплодиплофазний. Характерним представником порядку є рід алломіцес – Allomyces (рис. 109), вегетативне тіло якого має міцеліальну будову. Гриб розвивається як водний або грунтовий сапротроф, оселяючись на рослинних залишках та трупах тварин. Спорофіт гриба - це мало розгалужений неклітинний міцелій з перетяжками та несправжніми септами. Ядра спорофітів диплоїдні. На верхівках бічних відгалужень після відокремлення їх від міцелію мікропоровими септами розвиваються тонкостінні або товстостінні зооспорангії, які також часто називають цистами. В кожному зооспорангії утворюється багато зооспор. Зооспори з тонкостінних зооспорангіїв проростають у нові диплоїдні спорофіти. У товстостінних зооспорангіях перед утворенням зооспор відбувається мейоз, і як наслідок, в них утворюються гаплоїдні зооспори. Вони проростають у гаплоїдні гаметофіти, що морфологічно не відрізняються від спорофітів. Проте на верхівках бічних відгалужень замість зооспорангіїв утворюються або чоловічі, або жіночі гаметангії, які відокремлюються від гіфи мікропоровими септами. Після виходу у зовнішнє середовище гамети, що морфологічно не відрізняються від зооспор, копулюють. Копуляція пов'язана з реакцією на статевий гормон - сиренін. Далі ядра гамет зливаються, і зигота без періоду спокою розвивається у новий диплоїдний спорофіт. Таким чином, життєвий цикл гаплодиплофазний зі споричною редукцією та ізоморфною зміною поколінь.