Лекція 5. Гриби платикристати. Відділ плазмодіофоромікотові слизовики – Plasmodiophoromycota

Серед цих відділів за комплексом фенотипічних ознак, які корелюють з молекулярно-філогенетичними даними, відокремленну позицію не філогенетичному дереві займають плазмодіофоромікотові слизовики, які більш-менш рівновіддалені від підцарства рослин, з одного боку, та підцарства справжніх грибів, з іншого. У грибів-плтикристат в клітинних оболонках вегетативних тіл або спор каркасним елементом є хітин. Основний продукт асиміляції - глікоген. Мітохондріальні кристи у плазмодіофоромікотових двох типів - пластинчасті та трубчасті, у всіх справжніх грибів - лише пластинчасті. Кристи при основі, незалежно від їх форми, не мають базальної перетяжки.

Відділ плазмодіофоромікотові слизовики – Plasmodiophoromycota

Евкаріотичні первинно-гетеротрофні твариноподібні платикристати, вегетативне тіло яких представлено голим внутрішньоклітинним плазмодієм. Джгутикові стадії представлені зооспорами з двома гладкими нерівними джгуткиами. Відділ об'єднує біля п'ятидесяти видів облігатних внутрішньоклітинних паразитів вищих рослин, водоростей та грибів.

Біохімічні особливості та живлення. Основний продукт асиміляції - глікоген, додатковий - олія.Незважаючи на наявність плазмодіїв, живлення плазмодіофоромікотових відбувається виключно осмотрофно, абсорбційним шляхом

Цитологічні особливості. Вегетативне тіло, яке представлено внутрішньоклітинним плазмодієм, вкрито лише плазмалемою, тобто є голим. Перед утворенням спор таке тіло вкривається тонким шаруватим зовнішнім покривом, але його природа залишається нез'ясованою. Спори плазмодіофоромікотових вкриті хітиновою оболонкою. Ядерний апарат евкаріотичний. У репродуктивних клітин (зооспор та міксамеб) ядро одне, вегетативні стадії - первинні та вторинні плазмодії - багатоядерні, причому первинні плазмодії мають ядра генетично однакові, а вторинні містять багато пар дикаріонів. Мітохондріальні профілі численні, і мають трубчасті та пластинчасті кристи, які не перетягнуті при основі.Джгутикові стадії представлені зооспорами з двома передніми гладенькими джгутками нерівної довжини. У зооспорах на стадії підготовки до інфікування клітини рослини-господаря з'являється специфічна паличкоподібна органела, яка надалі розвивається в складний апарат проникнення в клітину-господаря - адгезорій.

Вегетативне тіло представлене внутрішньоклітинними багатоядерними первинними та дикаріонтичними вторинними плазмодіями. Плазмодії не здатні до активного руху за допомогою псевдоподій, хоча у молодому віці можуть переноситись в інші клітини господаря через пори по плазмадесмах.

Розмноження відбувається нестатевим шляхом за допомогою первинних зооспор, що утворюються з нерухомих спор. Статевий процес – ізогамія. Гамети морфологіно схожі з первинними зооспорами і називаються також вторинними зооспорами, завдяки їх здатності проростати партеногенетично.

Життєвий цикл гаплофазний з зиготичною редукцією та чергуванням первинних гаплоїдних та вторинних дикаріонтичних плазмодіїв. У загальному вигляді життєвий цикл наступний: вторинний плазмодій холокарпічно розпадається на вкриті оболонками спори. Після руйнування клітини-господаря спори звільняються, і за певних умов окрема спора проростає дводжгутиковою первинною зооспорою. Вона після періоду активного руху осідає на придатний субстрат, вкривається оболонкою, розвиває адгезорій, за допомогою якого пробуравлює оболонку клітини-господаря і переливає свою цитоплазму у клітину господаря. Протопласт первинної зооспори росте, споживаючи органічні речовини господаря; його ядро багаторазово мітотично ділиться, внаслідок чого розвивається первинний плазмодій. Після споживання органічних речовин господаря первинний плазмодій вкривається шаруватою оболонкою, часто утворює вивідні трубки, які проривають покриви мертвої клітини-господаря і утворюють канали для виводу назовні майбутніх репродуктивних клітин. Після цього вміст первинного плазмодію розпадається на одноядерні ізогамети (т.зв. вторинні зооспори), які здатні також проростати партеногенетично. Гамети виходять у зовнішне середовище. Далі вони попарно копулюють, утворюючи дикаріонтичну клітину злиття. Така клітина зберігає дві пари джгутиків, активно рухається, далі осідає на придатний субстрат, розвиває адгезорій, і переливає свій вміст у клітину господаря. Клітина злиття росте, її ядра синхронно діляться. Як наслідок, утворюється вторинний дикаріонтичний плазмодій. При вичерпанні поживних речовин клітини-господаря дикаріони вторинного плазмодію зливаються, відбувається мейоз, і плазмодій розпадається на одноядерні, вкриті оболонками спори. Після руйнування покривів мертвої клітини-господаря спори звільняються, і можуть проростати первинними зооспорами.

Система відділу. Відділ включає лише один клас Плазмодіофороміцетових (Plasmodiophoromycetes) та один порядок – плазмодіофоральних (Plasmodiophorales). До найпоширеніших та найбільш важливих у практичному відношенні належать роди Plasmodiophora, Polymyxa та Spongospora.

Рід плазмодіофора – Plasmodiophora (рис. 105). Типовий представник роду – Plasmodiophora brassicae – плазмодіофора капустяна, або збудник захворювання коренів капусти та інших хрестоцвітих, яке відоме під назвою кіла, був описаний російським вченим М.С. Вороніним у 1887 р. На коренях ураженої рослини спочатку з’являються здуття, які розростаються до крупних пухлин найрізноманітнішої форми з нерівною поверхнею, пізніше корені рослини набувають потворного вигляду. Паразит, знаходячись в клітинах рослини, викликає збільшення їх розмірів (гіпертрофію) та інтенсивне ділення (гіперплазію). Гриб може уражати капусту в будь-якому віці, тому такі деформовані рослини можна знайти з ранньої весни серед розсади і до пізньої осені, коли капусту зрізають та збирають. Зооспори або міксамеби проникають в кореневий волосок рослини, де відбувається їх злиття та утворення первинного плазмодію. Пізніше плазмодій розпадається на кілька зооспорангіїв, в яких після багаторазових поділів ядер утворюються гаплоїдні зооспори, які потрапляють у грунт. Вони копулюють, перетворюючись на диплоїдні амебоїди, які знов уражують клітини кореня капусти. Амебоїди розростаються, зливаються і формують багатоядерні вторинні плазмодії, які виповнюють клітини хазяїна, а оточуючі клітини, що не містять плазмодіїв паразита, активно діляться і розростаються, утворюючи пухлини. Потім у плазмодії ядра зливаються попарно, утворюючи нетривалу диплоїдну стадію, далі діляться мейотично і формуються спори. Ці спори звільняються при загниванні кореня, і в наступному році, при сприятливих умовах вологи та температури, проростають міксамебою або зооспорою з двома джгутиками різної довжини. Цикл повторюється. Спори можуть зберігати життєздатність у грунті тривалий час (6-7 років).

Рід спонгоспора - Spongospora. Серед представників цього роду важливе практичне значення має Spongospora subterranea – спонгоспора підземна, яка паразитує на коренях, бульбах і столонах картоплі (Solanum tuberosum), викликаючи небезпечне захворювання під назвою порошиста парша бульб картоплі. Паразит спричиняє на бульбах опуклі бліді або темнуваті пухлини (пустули), які в міру підсихання зірчасто розтріскуються, оголюючи порошисту масу спочиваючих спор, які щільно з'єднані у кулясті або еліпсовидні клубочки (т.зв. спорокупки).

Серед інших представників порядку, які є облігатними ендопаразитами водоростей та грибів, слід згадати види роду вороніна (Woronina), що паразитують на жовтозеленій водорості Vaucheria та грибоподібних організмах з порядку Saprolegnailes, а також рід сородискус (Sorodiscus), види якого паразитують на зеленій водорості Chara, на оомікотових грибах та вищих рослинах.