58. Слуховой анализатор. Теория слуха

Слуховой анализатор  совокупность механических, рецепторных и нервных структур, деятельность которых обеспечивает восприятие человеком и животными звуковых колебаний.

Из большого числа различных теорий слуха наиболее прочное положение занимает резонансная теория слуха, выдвинутая Г. Гельмгольцем.

Согласно этой теории, основным органом слуха является улитка, функционирующая как набор резонаторов, с помощью которых сложные звуки могут быть разложены на парциальные тоны. Отдельные волокна основной мембраны являются как бы струнами, настроенными на различные тоны в пределах от нижней до верхней границы слуха. Гельмгольц сравнил их со струнами музыкального инструмента — арфы. Более короткие волокна, лежащие у основания улитки, должны воспринимать высокие ноты; более длинные волокна, находящиеся у вершины ее, — низкие. Поскольку волокна мембраны легко отделяются друг от друга в поперечном направлении, они легко могут колебаться изолированно. Число этих волокон колеблется в пределах 13—24 тысяч; число слуховых нервных окончаний составляет примерно 23 500. Это хорошо согласуется с нашей слуховой способностью различения, позволяющей нам воспринимать тысячи ступеней тонов (примерно 11 октав).

Позже теория Гельмгольца была дополнена Роаф и Флетчер. Роаф и Флетчер считали, что звуки вызывают колебания не отдельных «струн», так как волокна мембраны не изолированы, а колеблется вся мембрана с некоторым максимумом амплитуды на определенных участках в зависимости от частоты воздействующего тона. Длина столба колеблющейся жидкости при высоких частотах будет наименьшая и будет замыкаться вблизи основного завитка улитки. При низких частотах замыкание будет около геликтремы. Бекеши полагал, что в результате звукового раздражения образуются вихри эндолимфы. Максимальная амплитуда вихревого толчка соответствует определенному участку основной мембраны.

С развитием физиологического направления в науке появились теории, объясняющие физиологическими явлениями процесс восприятия звуков. А. А. Ухтомский, основываясь на представлении о стадийности процесса возбуждения живой клетки (за периодом возбуждения клетки наступает период невозбудимости) г считал, что каждая ткань имеет свою скорость возврата в исходное состояние - свою физиологическую лабильность. Шпехт, исходя из учения А. А. Ухтомского - о физиологической лабильности, создал свою гипотезу слуховосприятия, так называемую теорию физиологического резонанса. Согласно последней, нервные клетки кортиева органа возбуждаются избирательно колебаниями в зависимости от их раздражимости, от их чувствительности к разным звукам. К теориям центрального анализатора можно отнести телефонную теорию Русзефорда. Автор не придавал значения поперечной исчерченности основной мембраны и считал, что звуковые колебания передаются перилимфой на кортиеву покрышку, а колебания последней давят на волосковые клетки и превращают звуковые колебания в синхронные нервные импульсы, передающиеся к центру. Уивер и Брей в опытах на животных показали, что в органе слуха под давлением звука возникают электрические процессы, имеющие частоту воздействующего звука. На этом основании авторы предположили сходство органа слуха с телефоном и создали свою микрофонную теорию слуха.

А. А. Волохов и Г. В. Гершуни, обнаружив, что при действии переменного тока определенной частоты на орган слуха получаются такие же слуховые ощущения, как при действии адекватного раздражителя, сравнивали слуховой орган с механическим вибратором по типу телефона.