Вторичная зрительная область



Третичная зрительная область

Поле 17 – Первичная проекционная область – осуществляет специализированную, но более сложную чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработку информации.

Рецептивные поля нейронов зрительной коры – небольших размеров (вытянутой, почти прямоугольной, а не округлой формы).

Сложные и сверхсложные рецептивные поля детекторного типа => позволяют выделять из цельного изображения лишь отдельные части линий с различным расположением и ориентацией + способность избирательно реагировать на эти фрагменты.

В каждом участке коры сконцентрированы нейроны, которые образуют колонку, проходящую по глубине через все слои вертикально  функциональное объединение нейронов, выполняющих сходную функцию.

Разные свойства зрительных объектов (цвет, форма, движение) обрабатываются в разных частях зрительной коры большого мозга параллельно.

В зрительной коре существуют функционально различные группы клеток:

– простые – создают рецептивное поле, которое состоит из возбудительных и тормозных зон (определяют по реакции на маленькое световое пятно).

– сложные – определяются детектором угла, наклона и движения линий в поле зрения.

В одной колонке могут располагаться как простые, так и сложные клетки (сложные – в более поверхностных слоях поля 17; 18–19 поле – простые клетки – исключение, есть сверхсложные).

Цветооппонентные поля:

1. Простые – нейрон, расположенный в центре реагирует возбуждением на один цвет и тормозится при стимуляции другого (притом – разные on- и off-ответы в разных нейронах).

2. Концентрические – кроме оппонентные существуют и антогонистические отношения между центром и периферией, т.е. имеют место рецептивные поля с двойной цветооппонентностью (избирательность к цвету + избирательность к яркости соответствующего цвета; + не реагирует на диффузную стимуляцию светом волны любой длины).

В простом РП различают 2 или 3 параллельно расположенные зоны, между которыми имеется двойная оппонентность (пр: если центральная зона  on-ответ на красное освещение, off-ответ на зеленое, то краевые зоны  off -ответ на красное освещение, on-ответ на зеленое).

Поле V1 – от него отходит другой (дорзальный) канал, проходит через средневисочную (медиотемпоральную – МТ) область коры.

Нейроны этой области высокоселективны к диспаратности (неидентичности), скорости и направлению движения объектов зрительного мира, хорошо реагируют на движение объектов на текстурированном фоне.

Локальное разрушение резко ухудшает способность реагировать на движущиеся объекты, но через некоторое время эта способность восстанавливается. => данная область не является единственной зоной, где происходит анализ движущихся объектов в зрительном поле.

Информация, выделенная нейронами первичного зрительного поля 17 (V1), далее передается для обработки во вторичную (поле 18 или V2) и третичную (V3) зрительные коры.

Однако анализатор зрительной информации не завершается в полях зрительной коры:

От поля V1 начинаются пути (каналы) к др. областям, в которых производится дальнейшая обработка зрительных сигналов.

Нижевисочная область – механизмы анализа высшего уровня.

Т.о., в зрительной сенсорной системе происходит усложнение рецептивных полей нейронов от уровня к уровню; и чем выше синаптический уровень, тем строже ограничены функции отдельных нейронов.

Зрительную систему (начиная с ганглиозных клеток) делят на 2 функционально различные части:

1. Магнацеллюлярная

2. Правоцеллюлярная

Это деление обусловлено тем, что в сетчатке млекопитающих имеются ганглиозные клетки различных типов – X, Y, W.

У X-клеток – РП небольшое, с хорошо выраженной тормозной каймой; скорость проведения возбуждения по их аксонам – 15––25 м/с. Занимают центральную часть в сетчатке, а к периферии их плотность снижается.

Особенности строения => лучше реакция на медленные движения зрительного стимула.

У Y-клеток – центр РП гораздо больше, они лучше отвечают на разные диффузные световые стимулы; скорость проведения – 35––50 м/с. Распределены по сетчатке равномерно => на периферии их плотность выше, чем X-клеток.

Особенности строения => лучше реагируют на быстро движущиеся стимулы.

W-клетки – самые мелкие ганглиозные клетки, скорость проведения по их аксонам – 5––9 м/с. клетки этой группы не однородны.

РП: однородные и концентрические.

Реакция клетки не зависит от направления движения.

Такое разделение продолжается и на уровне коленчатого тела и зрительной коры.

Y-клетки – фазический тип реакции (активация в виде короткой вспышки импульса). РПоля в большем количестве на периферических полях зрения, латентный период их реакции меньше => возбуждаются быстропроводящими афферентами.

X-клетки – топический тип реакции (активируется в течение нескольких сек.). РПоля в большем кол-ве в центре поля зрения, латентный период больше.

Первичные и вторичные зоны зрительной коры (V1 и V2) различаются по содержанию X- и Y-нейронов.

V1 – афферентация от X- и Y-клеток

V2 – только от Y-клеток.

Изучение сигналов на разных уровнях зрительной сенсорной системы – регистрация суммарных вызванных потенциалов (ВП).

Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях.

При рассмотрении объектов, находящихся на разных расстояниях::

1. Конвергенционные и дивергенионные движения глаз  сведение и разведение зрительных осей.

(если оба глаза движутся в одном направлении = содружественные движения).

2. Реакция зрачка – происходит синхронно с движением глаз.

Конвергентная реакция зрачка – конвергнция зрительных осей, когда рассматриваются близко расположенные предметы –– сужение зрачка  уменьшение искажения изображения, вызываемого сферической аберрацией.

Сферическая аберрация – обусловлена тем, что преломляющие среды глаза имеют неодинаковое фокусное расстояние в разных участках (центральная – больнее, периферическая – меньшее фокусное расстояние)  изображение на сетчатке получается нерезким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше искажения.

Конвергентные сужения зрачка включают в действие аппарат аккомодации, обуславливающий увеличение преломляющей силы хрусталика.

Хроматическая аккомодация – оптический аппарат глаза, как и простые линзы, преломляет свет с короткой волной сильнее, ем с длиной волной => для более точной фокусировки предмета красного цвета требуется бОльшая степень аккомодации, чем для синего предмета (=> синие предметы кажутся более удаленными, чем красные, находясь на одном расстоянии).

3. Аккомодация – главный мханизм, обеспечивающий ясное видение разноудаленных предметов  фокусирование изображения от далеко и близко расположенных предметов на сетчатке.

Основной механизм – непроизвольное изменение кривизны хрусталика глаза.

Строение:

Хрустали  в капсуле  циннова связка (фиксирующая хрусталик)  цилиарная мышца (волокна ресничной мышцы).

Механизм:

Сокращение цилиарной мышцы  натяжение цинновых связок  хрусталик становится более выпуклым  преломляющая сила глаза   видение близко расположенных предметов.

Человек смотрит в даль  циннова связка в натянутом состоянии  растягивание сумки хрусталика  утолщение хрусталика.

Иннервация цилиарной мышцы – симпатическая ( расслабление) и парасимпатическая ( сокращение мышцы).

Изменение степени сокращения и расслабления цилиарной мышцы связано с возбуждением сетчатки и находится под влиянием коры ГМ.

(Рефракция глаза – преломляющая сила глаза без явления аккомодации).

Бинокулярное зрение – (зрение 2-мя глазами) играет важную роль в восприятии разноудаленных предметов и определении расстояния до них, дает более выраженное ощущение глубины, пространства, по сравнению с минокулярным зрением, т.е. зрением одним глазом.

2 глаза + изображение предмета  идентичные (симметричные) точки сетчаток обоих глаз  возбуждение от них объединяется в корковом конце анализатора в единое целое  изображение.

2 глаза + изображение предмета  неидентичные (диспаратные) участки сетчатки  раздвоение изображения.

Процесс зрительного анализа пространства зависит не только от наличия бинокулярного зрения, но и от условно-рефлекторного взаимодействия (между зрительным и двигательным анализаторами).

+ определенное значение имеет конвергенционные движения глаз и процесс аккомодации, которые управляются по принципу обратной связи.

Восприятие пространства в целом связано с определением пространственных отношений видимых предметов – их величины, формы, отношения др. к др., что обеспечивается взаимодействием различных отделов анализатора; значительную роль при этом играет приобретенный опыт.