35 Индивидуальное и историческое развитие. Биогенетический закон. Онтогенез как основа филогенеза. Ценогенезы и филэмбриогенезы.

Онтогенез - индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до конца жизни. О. включает рост, т. е. увеличение массы тела, его размеров, дифференцировку, развитие. Термин "О." введён Э. Геккелем (1866) при формулировании им биогенетического закона

Филогене́з, - историческое развитие мира живых организмов как в целом, так и отдельных таксономических групп: царств, типов (отделов), классов, отрядов (порядков), семейств, родов, видов. Термин Ф. введён Э. Геккелем (1866).

Раздел биологии, изучающий Ф. и его закономерности, наз. филогенетикой. Исследование Ф. и реконструкция его необходимы для развития общей теории эволюции и построения естественной системы организмов.

Ныне в филогенетике всё шире используются данные генетики, биохимии, мол. биологии, этологии, биогеографии, физиологии, паразитологии, ф. большинства групп имеет характер адаптивной радиации.

Основная движущая сила, определяющая адаптивный характер филогенетич. преобразований организмов,— естеств. отбор.

Филогене́з

историческое развитие мира живых организмов как в целом, так и отдельных таксономических групп (царств, типов, классов, отрядов, семейств, родов, видов). Представляет собой преемственный ряд онтогенезов последовательных поколений. Изучение филогенеза необходимо для развития общей теории эволюции и построения естественной системы организмов.

В биологии филогенез рассматривает развитие биологического вида во времени.

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера - каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез).

Закономерность в живой природе, сформулированная немецким учёным Э. Геккелем и состоящая в том, что индивидуальное развитие особи (онтогенез) является коротким и быстрым повторением (рекапитуляцией) важнейших этапов эволюции вида в филогенезе.

Онтогенез — основа филогенеза

Онтогенез — основа филогенеза уже по той причине, что именно индивидуальные онтогенезы особей — объект действия естественного отбора.

Эволюционные изменения, которые аккумулируют мелкие видовые адаптации и связанные с устойчивым изменением хода онтогенеза отдельных особей, принято называть филэмбриогенезами.

Филэмбриогенез — эволюционные изменения хода онтогенеза.

Эволюционные изменения в онтогенезе могут происходить на ранних, средних и поздних стадиях развития.

архаллаксисы (от греч. arche — начало, allaxis — изменение), девиации (от позднелат. deviat-io — отклонение) и анаболии (от греч. anabole — подъем).

Анаболия — эволюционное изменение формообразования на поздних стадиях развития (А.Н. Северцов). Такие изменения («надставки») широко распространены в онтогенезе и ведут к удлинению развития какого-либо органа или структуры. С каждой новой анаболией прежние конечные стадии развития как бы передвигаются в глубь онтогенеза.

Ценогенез (англ. Cenogenesis, Caenogenesis) — внесение в эмбриональное развитие характеристик или структур, не присутствующих ранее в истории эволюции вида или более крупной систематической группы, в отличие от палингенеза. Известным примером является появление плаценты у млекопитающих.

Наличие ценогенезов — одна из причин нарушений принципа рекапитуляции, лежащего в основе биогенетического закона Эрнста Геккеля. Геккель рассматривал ценогенезы как приспособление организма к особым условиям индивидуального развития..

Филэмбриогенез (от греч. phylon — род, племя, embryon — зародыш и genesis — происхождение), эволюционное изменение онтогенеза органов, тканей и клеток, связанное как с прогрессивным развитием, которые могут сохраняться у взрослых форм адаптативным значением, так и могут редуцироваться.

А. Н. Северцов разработал учение о филэмбриогенезе — таких морфофизиологических изменениях, новообразованиях у зародышей, которые определяют новые направления филогенеза. Выделяют три типа филэмбриогенезов: анаболию, девиацию и архаллаксис.

Способы филэмбриогенеза различаются по времени возникновения в процессе развития этих структур.

Основные положения теории

• Если бы не изменялся ход онтогенеза, то потомки не отличались бы от предков.

• Посредством филэмбриогенеза может изменяться ход онтогенеза как целостного организма, так и отдельных органов, тканей и клеток.

• Путём филэмбриогенеза происходят филогенетические изменения как взрослого организма.

Существует несколько модусов (способов) филэмбриогенеза. Важнейшие:

• анаболия (надставка конечных стадий развития)

• девиация (изменение на средних стадиях)

• Архаллаксис (изменение первичных зачатков).

Модусы филэмбриогенеза различаются:

• по времени возникновения

• по характеру эволюционных преобразований

Посредством модусов филэмбриогенез может происходить как прогрессивное развитие (путём усложнения строения и функций организмов), так и регрессивное (путём упрощения строения и функций организмов вследствие приспособления их к новым, менее разнообразным условиям существования) (например, при паразитизме).

так и промежуточных стадий его развития.

36 Закономерности морфофункциональных преобразований органов (прогрессивные и регрессивные). Гомологичные и аналогичные органы. Полифункциональность и способность к количественным изменениям функций. Соответствие строения органов выполняемым функциям.

Закономерности морфофункциональных преобразований органов 

В основе филогенетических преобразований органов лежит их полифункциональность и способность к количественным изменениям функций. Практически все органы выполняют не одну, а несколько функций, причем среди них всегда выделяется главная, а остальные второстепенны. Строение такого полифункционального органа обязательно соответствует главной функции. Так, рука человека может использоваться для лазания по деревьям, плавания, даже хождения. Но основной ее функцией является трудовая деятельность. В связи с этим и строение руки в максимальной степени соответствует функции труда.

Один из основных принципов эволюции органов — принцип расширения и смены функций.

Расширение функций сопровождает обычно профессиональным развитием органа, который по мере дифференциации выполняет все новые функции.

Так, парные плавники рыб, возникшие как пассивные органы, поддерживающие тело в воде в горизонтальном положении, с приобретением собственной мускулатуры и прогрессивным расчленением становятся еще и активными рулями глубины и поступательного движения. У придонных рыб они обеспечивают также их передвижение по дну. С переходом позвоночных на сушу к перечисленным функциям конечностей добавились хождение по Земле, лазание, бегание и др.

Расширение функций сопровождается специализацией, благодаря которой главной функцией становится одна из бывших ранее второстепенными. Бывшая главной функция преобразуется во второстепенную и может впоследствии даже исчезнуть. Орган при этом меняется таким образом, что его строение становится максимально соответствующим выполнению главной функции. Так, переход предков ластоногих и китообразных к водному образу жизни привел к преобразованию их парных конечностей в ласты, практически утратившие способность обеспечивать передвижение по суше. Жизнь ленивцев, представителей отряда неполнозубых, на деревьях привела к формированию у них крючкообразных конечностей, с помощью которых возможно лишь медленное перемещение по веткам в подвешенном состоянии с почти полной утратой способности движения по земле.

Нередко функции, выполняемые органами, могут измениться кардинально. Так, плавательный пузырь рыб, будучи гидростатическим органом, у кистеперых рыб становится дополнительным органом дыхания, а у земноводных он преобразуется в легкое, и основной функцией его становится дыхательная. У пресмыкающихся и млекопитающих, ведущих наземный образ жизни, легкие выполняют только дыхательную функцию, но первичная функция плавательного пузыря сохраняется за легкими у крокодилов, ластоногих и китообразных, ведущих водный образ жизни, а также у наземных форм во время плавания.

В прогрессивной эволюции органов очень важным является принцип активации функций. Он наиболее часто реализуется на начальных этапах эволюции органов в том случае, когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно при этом преобразуясь.

Так, крайне малоподвижные парные плавники хрящевых рыб становятся активными органами движения уже у костистых.

Более часто в филогенезе наблюдается интенсификация функций, являющаяся следующим этапом эволюции органов после активации. Благодаря этому орган обычно увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его усложняется, нередко наблюдается многократное повторение одноименных структурных элементов, или полимеризация структуры. Примером является усложнение структуры легких в ряду наземных позвоночных за счет ветвления бронхов, появления ацинусов и альвеол на фоне постоянной интенсификации его функций.

Высокая степень дифференцировки может сопровождаться уменьшением количества одинаковых органов, выполняющих одну и ту же функцию, или их олигомеризацией.

Иногда в процессе интенсификации функций наблюдается тканевая субституция органа — замещение одной ткани другой, более соответствующей выполнению данной функции. Так, хрящевой скелет хрящевых рыб сменяется на костный у более высокоорганизованных классов позвоночных.В противоположность интенсификации и активации ослабление функций ведет в филогенезе к упрощению строения органа и его редукции, вплоть до полного исчезновения.

Прогресс и его роль в эволюции.

Развитие живой природы осуществляется от менее сложного к более сложному, от менее совершенного к более совершенному, т. е. происходила и происходит прогрессивная эволюция. Процесс эволюции идет непрерывно в направлении максимального приспособления живых организмов к условиям окружающей среды (т. е. происходит возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками). Такое возрастание приспособленности организмов к окружающей среде А. Н. Северцов назвал биологическим прогрессом.Критериями биологического прогресса являются: 1) увеличение численности; 2) расширение ареала; 3) прогрессивная дифференциация — увеличение числа систематических групп, составляющих данный таксон.

Эволюционный смысл выделенных критериев заключается в следующем: возникновение новых приспособлений снижает элиминацию особей, в результате средний уровень численности вида возрастает. Стойкое повышение численности потомков по сравнению с предками приводит к увеличению плотности населения, что, в свою очередь, через обострение внутривидовой конкуренции вызывает расширение ареала; этому же способствует и возрастание приспособленности.

Регресс к его роль в эволюции.

Явление, противоположное биологическому прогрессу. Он характеризуется обратными признаками: снижением численности особей, сужением ареала, постепенным или быстрым уменьшением видового многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса — отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды. Эволюционные факторы действуют непрерывно, в результате чего происходит совершенствование приспособлений к изменяющимся условиям среды. Однако когда условия изменяются очень резко (часто благодаря непродуманной деятельности человека), виды не успевают сформировать соответствующие приспособления. Это приводит к сокращению численности видов, сужению их ареалов, угрозе вымирания. В состоянии биологического регресса находятся многие виды, например крупные млекопитающие, такие как уссурийский тигр, гепард, белый медведь и др.

Морфологический регресс — это упрощение в строении организмов того или иного вида в результате мутаций. Приспособления, формирующиеся на базе таких мутаций, могут при соответствующих условиях вывести группу на путь биологического прогресса, если она попадает в более узкую среду обитания.

Аналогичные органы — это органы, разные по происхождению, имеющие внешнее сходство и выполняющие сходные функции.

• Крылья птиц — видоизменённые передние конечности, крылья насекомых — складки хитинового покрова

• Органы дыхания рыб и ракообразных (жабры), сухопутных позвоночных (лёгкие) и насекомых (трахеи) имеют также различное происхождение

• Аналогичны бивни слона (разросшиеся резцы) и бивни моржа (гипертрофированные клыки).

Аналогичные органы возникают у далеких организмов вследствие приспособлений их к одинаковым условиям среды или выполнения органами одинаковой функции

Гомологичные органы — органы животных или растений, имеющие общий план строения, развивающиеся из сходных зачатков и выполняющие одинаковые (например, луковица тюльпана и клубень картофеля — видоизменённые побеги) или неодинаковые (например, крыло птицы и рука человека) функции. Г. о. у одного и того же индивидуума называются сходными органами. Они расположены по длинной оси тела симметрично один другому (например, передние и задние конечности позвоночных, конечности и ротовые придатки членистоногих) или без определённого порядка (чешуи, перья, волосы, листья). 

Сходство в плане строения гомологичных органов есть следствие общности происхождения. Существование гомологичных структур есть следствие существования гомологичных генов. Различия возникают вследствие изменения функционирования этих генов под действием эволюционных факторов ведут к дивергенции форм и функций.