Мякотные и безмякотные нервные волокна. Образование миелиновых оболочек.

Нервные волокна представляют собой отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Различают два вида нервных волокон - безмиелиновые и миелиновые. Оба вида состоят из центрально лежащего отростка нейрона (осевого цилиндра), окруженного оболочкой из клеток олигодендроглии.

Безмиелиновые нервные волокна у взрослого располагаются преимущественно в составе вегетативной нервной системы и характеризуются сравнительно низкой скоростью проведения неврных импульсов. Они образуются путем погружения осевого цилиндра в цитоплазму леммоцитов, располагающихся в виде тяжей. При этом плазмолемма леммоцита прогибается, окружая аксон. и образует дупликатуру - мезаксон. Такое волокно напоминает электрический кабель, поэтому называется волокном кабельного типа. Пове-ть волокна покрыта базальной мембраной.

Миелиновые нервные волокна встречаются в ЦНС и ПНС и характеризуются высокой скоростью проведения нервных импульсов. Миелиновые волокна обычно толще безмиелиновых и содержат осевые цилиндры большего размера. В миелиновом волокне осевой цилиндр непосредственно окружен особой миелиновой оболочкой, вокруг которой располагается тонкий слой, включающий цитоплазму и ядро леммоцита - нейролемма. Снаружи волокно покрыто базальной мембраной. Миелиновая оболочка содержит высокие концентрации липидов.

Образование миелиновой оболочки происходит при взаимодействии осевого цилиндра и клеток олигодендроглии с некоторыми различиями в ПНС и ЦНС.

Образование в ПНС: погружение осевого цилиндра в леммоцит сопровождается формированием длинного мезаксона, который начинает вращаться вокруг аксона, образуя первые рыхло расположенные нитки миелиновой оболочки. По мере увеличения числа витков в процессе созревания миелина они располагаются все более плотно и частично сливаются; промежутки между ними, заполненные цитоплазмой леммоцита, сохраняются лишь в отдельных участках - миелиновых насечках. При формировании миелиновой оболочки цитоплазма и ядро леммоцита оттесняются к периферии волокна, образуя нейролемму.

Образование в ЦНС: осевой цилиндр не погружается в цитоплазму олигодендрита, а охватывается его плоским отростков, который в дальнейшем вращается вокруг него, теряя цитоплазму, причем его витки превращаются в пластинки миелиновой оболочки.

Общий принцип строения синапса, классификация синапсов.

Синапсы, или межнейронные контакты, подразделяются на электрические и химические.

Электрические синапсы в ЦНС млекопитающих редки. Они имеют строение щелевых соединений, в которых мембраны синаптически связанных клеток разделены промежутком, пронизанным коннексонами. Коннексоны представляют собой трубочки, образованные белковыми молекулами и служащие водными каналами, через которые мелкие молекулы и ионы могут транспортироваться из одной клетки в другую. Когда потенциал действия, распространяющийся по мембране одной клетки, достигает области щелевого соединения, электрический ток пассивно протекает через щель от одной клетки к другой. Импульс способен передаваться в обоих направлениях и практически без задержки.

Химические синапсы - наиболее распространенный тип у млекопитающих. Их действие основано на преобразовании электрического сигнала в химический, который затем вновь образуется в электрический. Химический синапс состоит из трех компонентов: пресинаптической части, постсинаптической части и синаптической щели. В пресинаптической части содержится нейромедиатор, который под влиянием неврного импульса выделяется в синаптическую щель и, связываясь с рецепторами в постсинаптической части, вызывает изменения ионной проницаемости ее мембраны, что приводит к ее деполяризации (в возбуждающих синапсах) или гиперполяризации (в тормозных синапсах). Химические синапсы отличаются от электрических одностронним проведением импульсов, задержкой их передачи (синаптической задержкой), обеспечением возбуждения и торможения постсинаптического нейрона.

Пресинаптическая часть образуется аксоном по его ходу (проходящий синапс) или представляет собой расширенную конечную часть аксона (концевой бутон). В ней содержатся митохондрии, аЭПС, нейрофиламенты, нейротрубочки и синаптические пузырьки, в которых находится нейромедиатор. Нейромедиаторы вырабатываются в теле нейрона и механизмом быстрого трансопрта переносятся в окончание аксона.

Постсинаптическая часть представлена постсинаптической мембраной, содержащей особые комплексы интегральных белков - синаптические рецепторы, связывающиеся с нейромедиатором.

Синаптическая щель иногда содержит поперечно расположенные гликопротеиновые интрасинаптические филаменты, которые являются элементами специализированного гликокаликса, обеспечивающими адгезивные связи пре- и постсинатической частей.

Передача нервного импульса

Под действием нервного импульса происходит активация потенциал-зависимых кальциевых каналов пресинаптической мембраны. Са2+ устремляется в аксон, мембраны синаптических пузырьков в присутствии Са2+ сливаются с песинаптической мембраной, а их содержимое (медиатор) выделяется в синаптическую щель механизмом экзоцитоза.

Воздействуя на рецепторы поствинаптической мембраны, медиатор вызывает либо ее деполяризацию, возникновение постсинаптического потенциала действия и образование нервного импульса, либо ее гиперполяризацию, обуславливая реакцию торможения.

Медиаторами, опосредующими возбеждение, служат ацетилхолин и глутамат, а торможение опосредуется глицином. После прекращения взаимодейтсвия медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны большая часть его эндоцитозом захватывается пресинаптической частью, а меньшая рассеивается в пространстве и захватывается окружающими глиальными клетками.

Некоторые медиаторы расщепляются ферментами на компоненты, которые далее захватываются пресинаптической частью.

Мембраны синаптических пузырьков, встроенные в пресинаптическую мембрану, в дальнейшем включаются в эндоцитозные окаймленные пузырьки и повторно используются для образования новых синаптических пузырьков.