Периферические органы лимфопоэза (неинкапсулированные лимфатические фолликулы, пейеровы бляшки, лимфатические узлы, селезенка).

Лимфатические узлы - периферические органы иммунной системы, располагающиеся по ходу лимфат. сосудов. Имеют бобовидную форму; к выпуклой поверхности подходят приносящие лимат. сосуды, в области ворот на вогнутой пов-ти входят артерии и нервы и выходят выносящие лимфат. сосуды и вены. Они покрыты соединительнотканной капсулой, от которой вглубь органа отходят трабекулы. В каждом узле можно выделить корковое и мозговое вещество.

Корковое вещество состоит из наружной коры, расположенной под капсулой узла и лежащей под ней глубокой коры. Наружная коры включает лимфоидную ткань, образующую лимфатические узелки (В-зависимые зоны) и межуезелковые скопления, а также особые лимфат. сосуды - синусы, располагающиеся под капсулой и по ходу трабекул.

Лимфат. фолликул представляет собой сферические скопление лимфоидной ткани, наружную границу которого образует слой уплощенных ретикулярных клеток. Различают первичные и вторичные узелки. Первичные узелки - компактные однородные скопления В-лимфоцитов, связанных с ретикулярными клетками и особым видом антиген-представляющих фолликулярно-дендритных клеток.

Вторичные узелки состоят из короны и герминативного центра. Корона - скопление малых лимфоцитов на периферии узелка, полулунной формы на субкапсулярном полюсе и истончающееся до нескольких клеток на мозговом. Содержит клетки памяти. Герминативный центр развивается только под влиянием антигенной стимуляции вследствие Т-зависимого процесса. В нем происходит пролиферация и диффернцировка В-клеток в незрелые плазматические и В-клетки памяти в рез-те их взаимодействия с антигеном.

Глубокая кора - Т-зависимая зона лимфоузла. В ней осуществляется дозревание Т-клеток, поступивших из тимуса, а также их антиген-зависимая пролиферация и дифференцировка с формированием различных субпопуляций. Образована диффузной лимфоидной тканью, представленной Т-клетками, лежащими в петлях ретикулярной ткани и взаимодействующими с особым видом АПК - интердигитирующими клетками.

Мозговое вещество образовано ветвящимися и анастомозирующими тяжами лифоидной ткани (мозговыми тяжами), между которыми располагаются соединительнотканные трабекулы и мозговые лимфат. синусы. Мозговые тяжи являются В-зависимой зоной.

Селезенка - периферический и самый крупный орган иммунной системы, располагающийся по ходу кровеносных сосудов.

К ее основным функциям относятся:

участие в формировании гуморального и клеточного иммунитета, задержка антигенов, циркулирующих в крови;

разрушение старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов;

депонирование крови и накопление тромбоцитов.

Покрыта брюшиной и капсулой из плотной соединительной ткани, содержащей гладкомышечные клетки. От капсула вглубь органа отходят трабекулы, анастомозирующие друг с другом. Пульпа включает два отдела с разными функциями: белую и красную пульпу.

Белая пульпа представлена лимфоидной тканью, расположенной по ходу артерий и включает лимфатические узелки, периартериальные лимфатические влагалища (ПАЛВ) и маргинальную зону. К ее функциям относят обеспечение улавливания из крови антигенов, взаимодействия лимфоцитов с антигенами, антиген-представляющими клетками и друг с другом, начальных этапов антиген-зависимой пролиферации и дифференцировки.

Лимфотические узелки располагаются по периферии ПАЛВ и по своей структурной и функциональной организации сходны с аналогичными образованиями в лимоузлах. Являются В-зависимой зоной селезенки. Периартериальные лимфатические влагалища окружают центральные артерии, состоят из цилиндрических компактных скоплений лимфоидной ткани, содержащей лимфоциты, макрофаги, ретикулярные и антиген-представляющие интердигитирующие клетки. Это Т-зависимая зона.

Маргинальная зона располагается в виде тонкого слоя к периферии от ПАВЛ и узелков на границе белой и красной пульпы, рядом с маркигнальным синусом и содержит лимфоциты, ретикулярные клетки и макрофаги. В ее наружной части накапливаются незрелые плазматические клетки, мигрирующие в красную пульпу для дозревания. Служит местом начального послутпления в белую пульпу селезенки Т- и В-клеток.

Красная пульпа включает венозные синусы и селезеночные тяжи. К ее функциям относятся: депонирование зрелых форменных элементов крови; контроль состояния и разрушение старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов; фагоцитоз инородных частиц; обеспечение дозревания лимфоидных клеток и превращения моноцитов в макрофаги.

Венозные cинусы - это тонкостенные анастомозирующие сосуды неправильной формы, образующие новую часть красной пульпы. Выстланы эндотелиальными клетками необычной веретеновидной формы с узкими щелями между ними, через которые в просвет синусов из окружающих тяжей мигрируют форменные элементы.

Селезеночные тяжи - это скопления форменных элементов крови, а также макрофагов и плазматических клеток.

Морфологические особенности и функции клеток рыхлой соединительной ткани (фибробласты, макрофаги, тучные, адвентициальные и другие). Межклеточный матрикс, его образование и роль клеток в этом процессе.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ) является самым распространенным видом соединительных тканей и имеет наиболее типичное для этих тканей строение, так как содержит разнообразные клетки и все компоненты межклеточного в-ва. Клетки РВСТ представляют собой сложную гетерогенную популяцию функционально разнообразных и взаимодействующих между собою и с компонентами межклеточного в-ва.

Фибробласты - наиболее распространенные и функционально ведущие клетки РВСТ.

Функции фибробластов: продукция всех компонентов межклеточного в-ва; поддержание структурной организации и химического гомеостаза межклеточного в-ва; регуляция деятельности других клеток соед. ткани.ё

Жировые клетки образуются из юных фибробластов путем накопления в их цитоплазме мелких липидных капель, которые сливаются между собой в одну крупную, заполняющую ее почти целиком.

Макрофаги (гистиоциты) - вторые по численности клетки РВСТ. Они принадлежат к линии потомков стволовой клетки крови. В соед. ткани макрофаги располагаются поодиночке или группами. Они могут пребывать в одном из двух состояний: покоящихся клеток, обладающих низкой функциональной активностью или в состоянии блуждающих клеток с высокой функц. активностью. Функции гистиоцитов: распознавание, поглощение и переваривание поврежденных, зараженных, опухолевых и погибших клеток, компонентов межклеточного в-ва; участие в индукции иммунных реакций посредством захвата, переработки антигенов и представления их лимфоцитам; регуляция деятельности клеток других типов.

Активные гистиоциты обладат изменчивой формой с неровными краями. Их ядро светлее, чем у покоящихся клеток, в нем может выявляться ядрышко. Цитоплазма содержит многочисленные лизосомы и развитые элементы цитоскелета.

Тучные клетки - постоянные клеточный компонент РВСТ, осуществляющий важнейшие регуляторные функции. Функции тучных клеток: гомеостатическая, которая осуществляется путем медленного выделения небольших количеств биологически активных веществ; защитная и регуляторная, которая обеспечивается путем локального выделения медиаторов воспаления и хемотаксических факторов; участие в развитии аллергических реакций.

Тучные клетки имеют удлиненную форму, неровную поверхность с многочисленными тонкими отростками. Ядро тучных клеток - сравнительно небольшое, несегментированное, овальное или округлое, с умеренным содержанием хроматина. Цитоплазма содержит умеренно развитые органеллы, элементы цитоскелета. Гранулы тучных клеток содержат гепарин, гистамин, дофамин и еще кучу всего.

Межклеточное в-во рыхлой волокнистой соединительной ткани состоит из волокон и основного аморфного в-ва. Оно является продуктом деятельности клеток этой ткани, в первую очередь, фибробластов. Матрикс синтезируется фибробластами.

Функции межклеточного в-ва: обеспечение архитектоники, физико-химических и механических свойств ткани; участие в создании оптимального микроокружения для деятельности клеток; объединение в единую систему всех клеток соед. ткани и обеспечение передачи информации между ними; воздействие на многочисленные ф-ции различных клеток.

Межклеточное вещество состоит из фибриллярного и основного (аморфного) компонентов, образуется как в результате секреции клеток,так и за счет плазмы крови. Фибробласты одновременно могут синтезировать несколько типов специфических белков и гликозаминогликаны. Для синтеза коллагена важно наличие витамина С, при недостатке которого коллагеногенез резко тормозится. Интенсивнее идет синтез межклеточного вещества в условиях пониженной концентрации кислорода. Одновременно с синтезом коллагена фибробласт разрушает примерно 2/3 этого белка с помощью фермента коллагеназы, что препятствует преждевременному склерозированию ткани.

Фибриллярный компонент межклеточного матрикса:

Синтез коллагена включает 2 этапа: 1.Внутриклеточный синтез и секреция проколлагена 2.Внеклеточная сборка коллагена + секреция фибробластами протеогликанов и гликопротеинов

Синтезированные молекулы проколлагена (молекула содержит 3 альфа-цепи) выводятся на поверхность фибробластов путем экзоцитоза. При этом осуществляется переход белка из растворимой формы в нерастворимую — тропоколлаген (отщепляются регистрационные пептиды проколлагена). Объединение молекул тропоколлагена в надмолекулярные структуры — коллагеновые фибриллы — происходит в непосредственной близости от клеточной поверхности самопроизвольно с участием протеогликанов и гликопротеинов.

Коллагеновые фибриллы имеют толщину 20-120 нм и обладают периодической исчерченностью 64-68 нм -> волокна 1-20 мкм.

основные коллагены – с I по V.

Протоколлаген (3 альфа-цепи, l=300, d=1,5 нм, масса 300 кДа, сидит в клетке) сплетается в Тропоколлаген (лесенка из протоколлагена, l=280+шаг лесенки 63 (наложение), d~10 нм, вне клеток), который с протеогликанами и гликопротеинами формирует Коллагеновую микрофибриллу, которые сплетаются, снаружи покрываются протеогликанами и гликопротеинами и образуют Фибриллу (волокно кабельного типа). d=100-250 нм.

Ретикулярные волокна: из коллагена 3 типа; аргирофильные (могут связывать соли серебра) микрофибриллы 20-40 нм с периодичностью 64-68 нм -> волокна (0,1-2 мкм).

Сплетены из коллагена-3, укладка такая же до уровня микрофибриллы = ретикулярного волокна, d=50-75 нм.

Эластические волокна: Неупорядоченные пептидные цепи эластина с сшивками обратимо переходят в упорядоченную структуру и обратно.

(d до 10 нм) – аморфный компонент из эластина, + микрофибриллярный компонент из микрофибриллина. Волокна малы, да удалы. В аорте собираются 50-70 цилиндров из этого дела, и аорта держит!

Аморфный компонент межклеточного матрикса: основное вещество, включает

протеогликаны (гликозаминогликаны – ГАГ, трехмерная сеть + сопуствующие белки) и гликопротеины (закреплены на плазмалемме клеток).

ГАГ: гиалуронан (нековалентно связан с протеогликанами), хондроитинсульфат, дерматансульфат, гепарансульфат, кератансульфат, гепарин (ковалентно связвны с протеогликанами). ГАГ формируют щетку на белках, в которой застревает вода (гликоконьюгаты).

Гликопротеины: фибронектин (адгезия к матриксу), ламинин (баз.мембр.), энтактин (рецепт.), фибриллин (миграция), текасумин (регуляция). Коньюгируют с ГАГ.

Дополнение: