Закономерности миелоидного кроветворения (эритропоэз, тромбоцитопоэз, гранулоцитопоэз, моноцитопоэз).

Эритропоэз - процесс образования и созревания эритроцитов, происходящий в миелоидной ткани.

Ход развития эритроцитов из стволовой клетки крови описывается последовательностью:

СКК - КОЕ-ГЭММ - БОЕ-Э - КОЕ-Э - проэритробласт - базофильный эритробласт - полихроматофильный эритробласт - оксифильный эритробласт - ретикулоцит - эритроцит

БОЕ-Э и КОЕ-Э - это бурст-образующая единица, она названа так по своей способности быстро (взрывоподобно) образовывать на полутвердой среде колонию эритроидных клеток численностью в несколько сотен элементов. Термины эритробласт, нормобласт и нормоцит применяются разными авторами для обозначения одних и тех же клеточных форм.

Процесс дифференцировки предшественников эритроцитов в зрелые форменные элементы включает: уменьшение размеров клетки; выработку и накопление гемоглобина в цитоплазме; постепенное снижение содержания и в конечном итоге утрату всех органелл; изменение окраски цитоплазмы; снижение, а дальнейшем утрату способности к делению; конденсацию ядра и его последующее удаление из клетки.

Проэритробласт - это крупная клетка с большим сферическим ядром, содержащим мелкодисперсный хроматин и два-три бледных ядрышка. Клетка активно пролиферирует, давая начало эритробластам, которые развиваются в составе эритробластических островков. Это особые структурные комплексы в миелоидной ткани, обеспечивающие развитие эритробластов. Их центр образован телом макрофага. По мере созревания эритробласты центробежно смещаются по длине отростков макрофага, удаляясь от его тела и отодвигаясь на периферию, одновременно приближаясь к пов-ти венозного синуса.

Базофильный эритробласт - меньших размеров и с более мелким ядром, содержащим умеренно конденсированный хроматин и ядрышки. Цитоплазма резко базофильна, так как там очень активно идет синтез.

Полихроматофильный эритробласт характеризуется более мелкими размерами; его ядро более компактно, глыбки хроматина в нем распределены в виде спиц колеса, ядрышко не выявляется. Цитоплазма окрашена полихромно.

Оксифильный эритробласт образуется путем дифференцировки из полихроматофильного. По размерам он чуть крупнее эритроцита. Ядро мелкое, компактное. Процессы синтеза отсутствуют. Способность к делению теряется.

Ретикулоцит представляет собой безъядерную (постклеточную) структуру. Цитоплазма почти целиком заполнена гемоглобином, содержит остатки полирибосом.

Длительность эритропоэза - 3-7 суток.

Тромбоцитопоэз это процесс образования и созревания тромбоцитов, происходящий в миелоидной ткани. Тромбоциты образуются в результате процесса частичной фрагментации цитоплазмы гигантских клеток костного мозга - мегакариоцитов.

Ход развития мегакариоцитов из СКК: СКК - КОЕ-ГЭММ - КОЕ-Мег - мегакариобласт - мегакариоцит

Мегакариоцит при созревании из мегакариобласта становится крупнее, а его ядро и цитоплазма претерпевают выраженные изменения.

Дифференцировка ядра включает активную репликацию ДНК без митоза. Полиплоидные клетки в дальнейшем претерпевают эндомитоз с образованием многочисленных связанных перемычками долей ядра. Хроматин постепенно конденсируется, ядрышко не выявляется. Дифференцировка цитоплазмы мегакариоцитов начинается только по завершении репликации ДНК.

Наиболее заметными ее проявлениями служат: разделение цитоплазмы на три зоны: околоядерную, промежуточную и периферическую; образование и накопление гранул; формирование системы мембран; образование филоподий.

Неэффективный тромбоцитопоэз - процесс, при котором часть цитоплазмы мегакариоцитов остается в миелоидной ткани, не формируя филоподий.

Остаточные мегакариоциты - клетки после полного выделения тромбоцитов, в которых сохраняется лишь узкий ободок цитоплазмы вокруг ядра.

Тромбоциты внекостномозгового происхождения продуцируются мегакариоцитами, которые через стенку синусов красного костного мозга целиком мигрировали в их просвет и после циркуляции крови «застряли» в узких сосудах.

Цикл развития тромбоцитов - около 10 суток.

Гранулоцитопоэз это образование и дифференцировка гранулоцитов, которая происходит в красном костном мозге. Исходным источником всех гранулоцитов служит СКК, которая дает начало КОЕ-ГЭММ.

Последовательность начальных этапов развития гранулоцитов: нейтрофилы: СКК - КОЕ-ГЭММ - КОЕ-ГМ — КОЕ-Г(Н); базофилы: СКК - КОЕ-ГЭММ — КОЕ-Баз; эозинофилы: СКК - КОЕ-ГЭММ — КОЕ-Эо;

Последующие стадии развития гранулоцитов потекают однотипно для всех трех типов: миелобласт - промиелоцит - миелоцит - метамиелоцит - палочкоядерный гранулоцит - сегментоядерный гранулоцит

Процесс дифференцировки предшественников гранулоцитов в зрелые клетки включает: уменьшение размеров клетки; снижение, а в дальнейшем утрату способности к делению; изменение формы ядра; выработку и накопление гранул; изменение состава гранул с постепенном увеличением кол-ва специфических; нарастание подвижности клетки; приобретение разнообразных рецепторов плазмолеммы

Промиелоцит - крупная клетка с развитой слабобазофильной цитоплазмой и большим круглым светлым ядром, содержащим мелкодисперсный хроматин.

Миелоцит обычно меньших размеров, чем промиелоцит. Характеризуется односторонним уплощением или небольшой инвагинацией ядра с более крупными гранулами гетерохроматина; ядрышки исчезают. Цитоплазма содержит первичные и вторичные гранулы.

Метамиелоцит - отличается более заметной инвагинаецией ядра, которое принимает бобовидную форму и уплотняется. Ядро изменяет форму - из бобовидного становится подковообразным, а затем палочковидным с последующим формирование перетяжек, разделяющих его на на сегменты.

Моноцитопоэз — образование моноцитов — происходит в красном костном мозге из стволовых клеток через стадии КОЕ-ГЭММ, далее — КОЕ-ГМо, затем КОЕ-Мо, монобласта, промоноцита и моноцита. Конечной стадией дифференцировки клеток моноцитарного ряда является не моноцит, а макрофаг (мононуклеарный фагоцит), который находится вне сосудистого русла. Дифференцировка клеток при моноцитопоэзе характеризуется: увеличением размеров клетки, приобретением ядра бобовидной формы, снижением базофилии цитоплазмы, превращением моноцита в макрофаг.