29. Андроцей, происхождение. Морфология андроцея. Строение пыльника. Признаки примитивности и высокой организации в строении цветка. Формула и диаграмма цветка.

Андроцей – совокупность тычинок. У наиболее примитивных покрытосеменных тычинка предоставлена широкой листовой пластинкой с 3мя проводящими пучками и 4мя микроспорангиями. У большинства современных покрытосеменных тычинка разделена на тычиночную нить и пыльник. Пыльник состоит из 2х половинок (тек), связанных между собой связником (конпективом). Каждая тека состоит из 2х микроспорангиев (пыльцевых мешков), в которых созревает пыльца.

Морфология. По величине тычинок (их нитей) и степени их срастания:

1)четырехсильный – 4 длинные и 2 короткие

2)двусильный – 2 длинные и 2 короткие

3)двубратственный – 8 срослись и 1 свободная

4)однобратственный – пыльники срослись, тычиночные нити свободны

Разновидности тычиночных нитей:

- очень длинные, выходящие за пределы околоцветника (ветроопыляемые)

- почти отсутствуют, очень короткие (самоопыляемые, опыляемые в бутоне)

-простые неветвящиеся (тюльпан)

- ветвящиеся (многие ветроопыляемые)

Признаки:

Коническое выпуклое цветоложе – Плоское цветоложе

Спиральное расположение, неопределенное кол-во тычинок – Циклическое, фиксированное число, срастание

Актиноморфный – Зигоморфный

Листовидные тычинки – Тычинки разделены на нить и пыльник

Апокарпный гинецей – Пара-,син- и лизикарпный гинецей

Свободное расположение частей цветка – Срастание частей цветка

Строение пыльника: Снаружи пыльник покрыт эпидермой. Вслед за однослойной эпидермой находится фиброзный, слой, представленный одним или несколькими рядами крупных, часто мертвых клеток, стенки которых имеют сетчатые или спиральные утолщения. Впоследствии фиброзный слой способствует вскрытию пыльника. За фиброзным слоем расположен дегенерирующий слой. Самый внутренний слой пыльника - выстилающий, или тапетум. Клетки его крупные с несколькими ядрами. По мере развития клетки тапетума и дегенерирующего слоя идут на питание развивающихся микроспор. В центре расположена спорогенная ткань (археспорий), из которой формируются пыльцевые зерна.

Характеристику цветка можно давать сокра­щенно, в виде формулы, при составлении которой пользуются следующими обозначениями его частей: Са (calyx) — чашечка, Сo (corolla) — венчик, A (androeceum) — андроцей, G (gynoeceum) — гинецей, Р (perigonium) — простой околоцветник. ♀ - «женский» (пестичный) цветок, ♂ - «мужской» (тычиночный) цветок, - обоеполый цветок, * — актиноморфный цветок,  или  — зигоморфный цветок, ↯- асимметричный цветок.

30. Опыление. Особенности строения цветков, опыляемых разными агентами-опылителями (насекомоопыляемые, ветроопыляемые, опыляемые птицами и рукокрылыми, гидрофильные)

Энтомофилия – опыление насекомыми

Особенности цветков, опыляемых жуками:

1. Цветки крупные, одиночные (сем. Магнолиевые, Лилейные, Розоцветные) или мелкие, собранные в соцветия (сем. Зонтичные).

2. Поскольку у жуков обоняние развито сильнее зрения, цветки белые, но с сильным запахом фруктов или брожения.

3. Т.к. пищей жуков служат нектарники, пыльца и семязачатки, они хорошо защищены от жующих челюстей.

Особенности цветков, опыляемых пчелами, осами, мухами:

1. Пыльца крупная, т.к. ротовой аппарат снабжен грубыми щетинками.

2. Цветки трубчатым венчиком, т.к. ротовые придатки у этих насекомых удлинены. Нектарники располагаются глубоко у основания трубки венчика или ограждены трихомами от грызущего ротового аппарата других насекомых (например, жуков).

3. Пчелы хорошо воспринимают ультрафиолетовые лучи и не улавливают красные лучи видимой части солнечного спектра, поэтому они посещают синие и желтые цветки ярких оттенков с особым невидимым для человека рисунком, называемым «нектарным указателем».

4. У ряда цветков (например, орхидей) имеются сложные проходы и ловушки, образованные лепестками. Они заставляют насекомых проникать внутрь и выходить определенным путем для прикосновения к рыльцу и пыльникам.

5. У ряда растений (орхидей) цветок внешне похож на самку пчел, ос или мух. Самцы, пытаясь спариться, собирают пыльцу и переносят ее на другой цветок.

Особенности цветков, опыляемых бабочками:

1. Цветки похожи на предыдущие, но бабочки способны различать красный цвет, поэтому дневные бабочки посещают также цветки красного и оранжевого цвета.

2. Ночные бабочки посещают белые или бледно окрашенные цветки, но с сильным сладковатым запахом, который появляется после захода солнца.

3. Нектарники расположены глубоко, т.к. для его добывания служит длинный хоботок.

4. «Посадочных площадок» и ловушек нет. Насекомые могут не садиться на цветок, а зависать над ним в воздухе.

Орнитофилия – опыление птицами (например, колибри в Северной и Южной Америке, цветочницей в Южной Африке, медоедом в Австралии)

Особенности цветков, опыляемых птицами:

1. Наличие обильного жидкого нектара.

2. Крупные размеры цветков и соцветий, которые могут вмещать много нектара.

3. Слабый аромат, т.к. у птиц слабо развито обоняние.

4. Яркая окраска, обычно желтая или красная (цветки фуксии, розы китайской (гибискуса), эвкалипта, некоторых представителей сем. Орхидных).

5. Глубокое залегание нектарников (для недоступности для мелких животных).

6. Хироптерофилия – опыление рукокрылыми (летучими мышами) в тропических зонах Старого и Нового Света. Более 250 видов летучих мышей опыляют цветки сем. Баобабовых, Бобовых, бананы, агавы

Особенности цветков, опыляемых летучими мышами:

1. Похожи по форме на цветки, опыляемые птицами, но неяркие, часто раскрывающиеся после захода солнца.

2. У многих растений цветки свисают на длинных цветоносах и цветоножках ниже листвы, где рукокрылым легче летать или образуются прямо на стволах деревьев.

3. Сильный запах фруктов и брожения.

4. Пыльца богаче белком, чем у энтомофильных растений

Опыление нелетающими млекопитающими – мелкими сумчатыми и грызунами Австралии, лемурами на Мадагаскаре, которые собирают пыльцу и нектар языком, похожим на кисточку

Особенности цветков, опыляемых нелетающими млекопитающими:

1. Прочность цветоносов.

2. Крупные размеры цветков.

3. Сильный аромат.

4. Обильный нектар.

Анемофилия – опыление ветром.

Анемофильные растения распространены в умеренных широтах и редки в тропиках. В лесах умеренных широт растения (в основном, деревья) растут густым массивом и цветут ранней весной в безлистном состоянии. В тропиках на той же площади растет гораздо больше пород, и растения одного вида могут быть сильно удалены друг от друга. В тропиках деревья вечнозеленые и поэтому распространение пыльцы ветром не может происходить также легко как в листопадных лесах умеренного климата. Опыление зависит от погоды, при отсутствии ветра и в дождь не происходит.

Особенности цветков, опыляемых ветром:

1. Цветки неяркие (обычно зеленые), непахучие, не образуют нектара (нектарников нет).

2. Лепестки мелкие или отсутствуют.

3. Цветки часто раздельнополые (двудомные).

4. Тычинки часто выходят за пределы околоцветника (пыльники на длинных тычиночных нитях) или сильно ветвящиеся (что увеличивает количество пыльников, а значит и количество пыльцы). Свободно раскачиваются ветром.

5. Пыльцевые зерна гладкие и мелкие, не слипаются друг с другом.

6. Цветки продуцируют много пыльцы, т.к. потери ее очень велики.

7. Крупные многолопастные и перистые рыльца, выходящие за пределы околоцветника, чтобы захватывать пыльцу.

8. У большинства – 1 семязачаток в завязи, односемянный плод, а следовательно для опыления нужно только 1 пыльцевое зерно.

9. Цветки расположены значительно выше листьев благодаря длинным цветоносам (например, у злаков) или появляются до развития листьев (например, у тополя и вяза)

Гидрофилия – опыление с участием воды характерна для водных растений – элодеи, ряски

Особенности цветков, опыляемых в воде:

1. Цветки распускаются в воде, не выступая над ее поверхностью.

2. Пыльцевое зерно имеет тонкую внутреннюю оболочку (интину), наружная (экзина) редуцирована (для уменьшения удельного веса).

3. У многих пыльцевые зерна нитевидные или сферические, соединенные друг с другом в цепочки с помощью студневидной массы, что увеличивает их плавучесть. Нитевидные зерна оплетают рыльце.

4. В завязи 1 семязачаток, поэтому чаще они размножаются вегетативно.

Особенности цветков, опыляемых у поверхности воды:

1. Цветки располагаются у поверхности воды.

2. В завязи развиваются несколько семязачатков.

3. Мужские цветки мелкие, с 2-мя тычинками, плавают на поверхности воды. Листочки околоцветника отогнуты вниз. Тычинки касаются рыльца женского цветка, на рыльце которого может попасть и плавающая на воде пыльца.