5. Потенциал действия, его фазы. Изменение возбудимости в различные фазы процесса возбуждения.

ОТВЕТ: При действии на возбудимую ткань раздражителя пороговой или надпороговой силы происходит кратковременное изменение заряда на участке клеточной мембраны, которое называется ток действия или потенциал действия. Потенциал действия связан с изменением ионной проницаемости мембраны.

Если сила раздражителя не достигает пороговых значений, открывается часть натриевых каналов, натрий входит внутрь клетки. Это приводит к снижению деполяризации мембраны, но соотношение зарядов между наружной и внутренней поверхностью клеточной мембраны быстро восстанавливается. Такое изменение потенциала называется локальный ответ.

При достижении пороговой силы стимула все Na+ каналы открываются, и Na+ лавиной устремляется внутрь клетки, заряд на мембране уменьшается до 0. Эта фаза называется деполяризация (2). Из-за поступления большого количества положительных ионов во внутриклеточное пространство количество положительных зарядов на внутренней поверхности мембраны становится больше, чем снаружи, то есть происходит смена мембранного заряда на противоположный (реверсия).

Вслед за этим в клетке наступают восстановительные процессы – проницаемость для ионов натрия снижается (натриевые каналы закрываются), а для ионов калия – возрастает (калиевые каналы открываются). Так как концентрация К+ внутри клетки больше, чем снаружи, он начинает выходить из клетки, заряд на мембране при этом восстанавливается – фаза реполяризации (3). Процесс реполяризации вначале идет быстро, затем медленно. Замедление реполяризации называется отрицательным следовым потенциалом. Заряд мембраны не просто восстанавливается, а становится выше исходного, то есть мембрана переходит в состояние гиперполяризации (положительный следовой потенциал).

Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия. Способность ткани отвечать на раздражитель формированием потенциала действия меняется в процессе возбуждения. В фазу локального ответа часть натриевых каналов открыта, и мембрана частично деполяризована, поэтому она легче отвечает на действие раздражителя. Другими словами, возбудимость ткани повышена.

В течение фаз деполяризации и реверсии клетка не в состоянии отвечать на возбуждение вообще, потому что все натриевые каналы открыты. Состояние невозбудимости называется рефрактерность, а поскольку ткань утрачивает возбудимость полностью, говорят об абсолютной рефрактерности.

В фазу реполяризации возбудимость восстанавливается, но не полностью. Только раздражители надпороговой силы приводят к возникновению возбуждения. Такое состояние мембраны называется относительной рефрактерностью.

Во время отрицательного следового потенциала возбудимость повышена (супернормальная), а во время положительного – снижена (субнормальная).

6. Строение и функции периферических нервов. Виды нервных волокон. Механизм и особенности проведения возбуждения по волокнам разных типов.

ОТВЕТ: Нервная ткань состоит из нейронов и вспомогательных клеток, которые называются глией. Нейрон образован телом и отходящими от него отростками. Выделяют два типа таких отростков: дендриты и аксон. Дендрит проводит информацию к телу клетки, а аксон – от тела. Есть ещё ряд отличий: дендритов у нейрона может быть несколько, аксон – всегда один. К тому же дендриты обычно короче, чем аксон.

Аксон, окружённый слоем клеток леммоцитов или Шванновских клеток (разновидность глии), формирует нервное волокно, в этом случае он называется осевым цилиндром. Пучки нервных волокон, в свою очередь, образуют нервы. Нервные волокна бывают двух типов: миелиновые и безмиелиновые.

Безмиелиновые волокна представляют собой осевой цилиндр, окружённый цитоплазматическими отростками леммоцитов, которые прилегают друг к другу. Другими словами, леммоциты как бы нанизаны на осевой цилиндр, как бусины на нить. При этом каждый леммоцит содержит в себе несколько осевых цилиндров.

Миелиновое волокно, так же как и безмиелиновое, образовано осевым цилиндром, который окружён леммоцитами. Но в миелиновом волокне, в отличие от безмиелинового, каждый леммоцит содержит в себе только один осевой цилиндр. Отросток леммоцита спирально закручивается вокруг осевого цилиндра, между витками находится вещество миелин. В миелиновом нервном волокне есть участки, лишённые миелина, они называются перехватами Ранвье. По сравнению с остальными участками волокна на единицу площади мембраны в перехватах Ранвье приходится больше натриевых каналов.

Механизм проведения возбуждения по нервному волокну. Основная функция нервного волокна – проводить возбуждение. Эта функция осуществляется следующим образом. При раздражении осевого цилиндра в месте воздействия открываются натриевые каналы, что приводит к возникновению потенциала действия. Во время потенциала действия происходит реверсия мембранного потенциала, то есть наружная поверхность мембраны в возбуждённом участке заряжается отрицательно, а внутренняя – положительно. Соседний участок находится в состоянии покоя, и мембрана там заряжена противоположно по отношению к возбуждённому участку. Вследствие этого между возбуждённым и невозбуждённым участком возникает разность потенциалов, что приводит к открытию натриевых каналов на невозбуждённом участке мембраны и возникновению потенциала действия там. В это время заряд на предыдущем участке мембраны восстанавливается. Таким образом, распространение нервного импульса по нервному волокну происходит за счёт последовательного вовлечения в процесс возбуждения соседних участков. Обратного движения импульса не происходит, поскольку участок мембраны, который только что был вовлечён в возбуждение, на время утрачивает возбудимость (находится в состоянии рефрактерности).

Описанный механизм проведения возбуждения характерен для безмиелиновых волокон, в миелиновых волокнах процесс распространения импульса протекает несколько по-другому. При возникновении потенциала действия под влиянием стимула в возбуждения вовлекается не соседний участок мембраны волокна, а ближайший (или один из ближайших) перехватов Ранвье (где мембрана лишена миелина), поскольку миелинизированные участки мембраны возбуждение не проводят. За счёт такого механизма импульс в миелиновых волокнах распространяется быстрее, потому что возбуждение с возбуждённого участка мембраны передаётся не на соседний участок, а сразу на ближайший перехват Ранвье, который находится на некотором расстоянии. Такой механизм передачи возбуждения называется сальтаторным (скачкоообразным).

Итак, в процессе распространения нервного импульса можно выделить следующие этапы:

1. действие раздражителя на мембрану нервного волокна;

2. открытие натриевых каналов;

3. возникновение возбуждения, смена знака мембраны на противоположный;

4. возникновение разности зарядов между возбуждённым мембраны и невозбуждённым участком мембраны (или перехватом Ранвье);

5. возникновение потенциала действия на соседнем участке мембраны (следующим перехватом Ранвье);

6. восстановление заряда на исходно возбуждённом участке.

Из-за особенностей проведения возбуждения скорость распространения импульса намного выше в миелиновых волокнах (3 – 120 м/с) по сравнению с безмиелиновыми (0,5 – 3 м/с). При этом чем больше диаметр волокна, тем выше скорость проведения возбуждения.