Потенціал спокою

Основною причиною виникнення біопотенціалів є різна проникна здатність для різних іонів і створення внаслідок цього несиметричного розподілу різних видів іонів по обидві сторони мембрани.

Основні іони, які знаходяться у великих кількостях у цитоплазмі клітини та у зовнішньому середовищі — це іони К⁺, Na⁺. СІ^- та іони великого діаметра, наприклад аніони амінокислоти R^-.

Нехай усередині клітини є йони К⁺ і R^-, а зовні лише іони К⁺, СГ^- Іони калію і хлору дифундують через мембрану в обох напрямах, а іон R^- залишається усередині клітини.

О днак умови дифузії для іонів калію і хлору різні, тому що дифузії іонів хлору з зовнішнього середовища у клітину перешкоджає від'ємний заряд аніонів R^-. У результаті, концентрації іонів калію і хлору зовні і усередині клітини будуть неоднаковими.

Рівновага, що встановлюється при цьому у системі (рівновага Донана), полягає в тому, що добуток концентрацій дифундуючих іонів по обидві сторони мембрани, тобто зовні (з) і усередині (в), повинен бути однаковим:

або

Аніони, для яких мембрана непроникна, концентруються біля внутрішньої поверхні мембрани, створюють від'ємний заряд, яким вони притягають з зовнішнього середовища катіони калію, утворюючи додатньо заряджений шар на зовнішній поверхні мембрани. При цьому виникає різниця потенціалів, яка визначається величиною мембранного потенціалу

С₁/C₂—відношення концентрацій іонів калію або

Якщо температура клітини 20 ^оС, а валентність іонів дорівнює одиниці, то, перевівши логарифм натуральний у десятковий, отримаємо:

Таким чином, наявність градієнта концентрації іонів калію і хлору по різні сторони мембрани призводить до виникнення біопотенціалів спокою, які є характерною особливістю живої клітини і мають величину до 100 мВ.

Різницю потенціалів між зовнішньою та внутрішньою поверхнями мембрани у стані фізіологічного спокою клітини називають потенціалом спокою.

На виникнення потенціалів спокою впливають й інші іони, крім калію. Наприклад, різниця потенціалів, що виникає між запаленими та здоровими ділянками тканини, зумовлена градієнтом концентрації водневих іонів. Цікавою є роль іонів Na⁺. У біологічних рідинах іонів Na⁺ є багато, але їх значення у виникненні біологічних потенціалів відрізняється від значення К⁺. Усі живі клітини містять у 30 раз більше іонів калію, ніж їх є у міжклітинному середовищі, а іонів Na⁺ у клітині у 10 разів менше, ніж поза клітиною. Така різниця зумовлена різними значеннями ефективного діаметра іонів калію та натрію. Окрім того можна вважати, що проникаючи всередину клітини іони натрію виштовхуються з неї завдяки особливому механізмові, який називається «натрієвою помпою». Проте невелика кількість іонів натрію все ж потрапляє у клітину, дещо зменшує потенціал спокою, розрахований за формулою для φ_м.

Через клітинну мембрану дифундують також іони хлору, концентрація яких для більшості тканин вища у міжклітинному середовищі, ніж у клітині. Це також впливає на загальну величину мембранного потенціалу. Тому для більш точного визначення потенціалу використовують рівняння

де P_K, P_Na, P_Cl— коефіцієнти проникності для Іонів калію, натрію та

хлору, , , ,— їх активності всередині (1) та зовні (2) клітини.

Розподіл іонів по різні сторони мембрани для деяких клітин: у м’язевих волокнах жаби (а) та в аксона кальмара (б). У дужках вказана концентрація іонів у мВ.