1.Формування Амніот. Плазуни (Reptilia).

Амніоти об'єднуються за одною найважливішою спільною ознакою - здатності розмножуватися на суші з допомогою амніотичних яєць. Походження цього способу розмноження не має однозначного пояснення. Одні дослідники вважають, що можливість звільнитися від зв'язку з водоймами в процесі розмноження придбала вирішальну роль у антракозаврів (форм , близьких до сеймурії ), після того як ті накопичили прогресивні ознаки наземного існування, зокрема , удосконалили наземну локомоцію , широко освоїли наземні місцеперебування й нові джерела їжі. У результаті вони поступово перейшли до відкладання амніотичних яєць. В обох випадках виявилося необхідним внутрішнє запліднення , здійснюване в початковому відділі яйцевода. Інші автори вказують на труднощі розмноження в прісноводних водоймах кам'яновугільного періоду , бідних киснем і щільно заселених у тому числі хижаками. У складних спільнотах амфібій виникали перешкоди навіть для зовнішнього запліднення , оскільки наростала небезпека гібридизації . Відомі численні приклади сучасних тропічних амфібій , пристосованих до розмноження поза водоймами. Вони відкладають ікру у вологі місця на суші або виношують її в різних порожнинах власного тіла ( голосових мішках , сумках на спині і т.д.). Можливо , що амніотичний спосіб розмноження формувався під впливом тих же факторів ще у водних антракозаврів карбону. Відсутність кисню і надлишок вуглекислоти в мілководних водоймах карбону сильно ускладнювали розвиток ікри у воді. Таку можливість створює живородіння за рахунок поведінкових реакцій матері. Зрозуміло, що живородінню має передувати внутрішнє запліднення . Таким чином , цілком можливо , що ще водні антракозаври карбону « висаджували на сушу десант » у вигляді запліднених амныотичних яєць , здатних розвиватися в наземних умовах. Що ж до сучасних тропічних амфібій , що відкладають ікру поза водою , то їх личинки потім розвиваються в тих же тимчасових перегрітих калюжах , де не так вже багато ворогів , але дуже мало кисню.

2. Характеристика ранніх амніот. 3. Походження ранніх амніот.

Залишки найбільш древніх плазунів відомі з верхнього камяновугільного періоду (вік приблизно 300 млн. років). Проте їх відокремлення від земноводних предків повинно було початися раніше , мабуть , в середньому карбоні (320 млн. років) , коли від примітивних стегоцефалів – антракозаврів, відокремлювалися форми , які володіли більшою наземністю. Як і їхні предки, вони були ще пов'язані з вологими біотопами і водоймами, харчувалися дрібними водними і наземними безхребетними, але володіли більшою рухливістю і дещо більшим мозком, можливо, у них вже почалося зроговіння покривів. У середньому карбоні від подібних форм виникає нова гілка - сеймуріоморфи - Seymouriomorpha. Їх залишки виявлені у верхньому карбоні - нижній пермі. Вони займають перехідне положення між земноводними і плазунами , маючи безперечні рептильні риси; деякі палеонтологи відносять їх до амфібій . Будова їх хребців забезпечувала більшу гнучкість і одночасно міцність хребта. Намітилося перетворення двох перших шийних хребців в атлант і епістрофей . Для наземних тварин це створювало важливі переваги при орієнтації, полюванні за рухомою здобиччю і захисту від ворогів. Скелет кінцівок і їх поясів повністю костеніє; мали довгі кісткові ребра , однак вони ще не замикалися в грудну клітку. Сильніші , ніж у стегоцефалів , кінцівки піднімали тіло над грунтом. Череп мав потиличний виросток ; у частини форм зберігалися зяброві дуги. Сеймурія , котласія, як і інші сеймуріоморфи , ще були пов'язані з водоймами. Вважають , що вони, можливо , ще мали водних личинок. Коли склався притаманний амніотам характер розмноження і розвитку яйця в повітряному середовищі , поки не ясно. Можна припускати , що це сталося в карбоні при становленні котилозаврів - Cotylosauria. Дах їх черепа був суцільним і складалася з кісток, характерних і для сучасних плазунів. Завершилося утворення атланта і епістрофея . Покривні кістки пояса передніх кінцівок були розвинені слабше , ніж у сеймурії . Кінцівки у деяких форм вже піднімали тіло над землею. У крижовому відділі було 2-5 хребців. Серед них були дрібні схожі на ящірок форми, і крупні (довжиною до 3 м) масивні травоїдні . Частина котилозаврів вела напівводний спосіб життя , населяючи вологі біотопи, а інші , мабуть , стали справжніми наземними мешканцями. Основною предковою групою, що дала все різноманіття викопних і сучасних плазунів, були котилозаври. Досягнувши розквіту в пермі, вони вимерли вже до середини тріасу, мабуть, під впливом конкурентів - різноманітних прогресивних груп плазунів.

3. Походження ранніх амніот. Залишки найбільш древніх плазунів відомі з верхнього камяновугільного періоду (вік приблизно 300 млн. років). Проте їх відокремлення від земноводних предків повинно було початися раніше , мабуть , в середньому карбоні (320 млн. років) , коли від примітивних стегоцефалів – антракозаврів, відокремлювалися форми , які володіли більшою наземністю. Як і їхні предки, вони були ще пов'язані з вологими біотопами і водоймами, харчувалися дрібними водними і наземними безхребетними, але володіли більшою рухливістю і дещо більшим мозком, можливо, у них вже почалося зроговіння покривів. У середньому карбоні від подібних форм виникає нова гілка - сеймуріоморфи - Seymouriomorpha. Їх залишки виявлені у верхньому карбоні - нижній пермі. Вони займають перехідне положення між земноводними і плазунами , маючи безперечні рептильні риси; деякі палеонтологи відносять їх до амфібій . Будова їх хребців забезпечувала більшу гнучкість і одночасно міцність хребта. Намітилося перетворення двох перших шийних хребців в атлант і епістрофей . Для наземних тварин це створювало важливі переваги при орієнтації, полюванні за рухомою здобиччю і захисту від ворогів. Скелет кінцівок і їх поясів повністю костеніє; мали довгі кісткові ребра , однак вони ще не замикалися в грудну клітку. Сильніші , ніж у стегоцефалів , кінцівки піднімали тіло над грунтом. Череп мав потиличний виросток ; у частини форм зберігалися зяброві дуги. Сеймурія , котласія, як і інші сеймуріоморфи , ще були пов'язані з водоймами. Вважають , що вони, можливо , ще мали водних личинок. Коли склався притаманний амніотам характер розмноження і розвитку яйця в повітряному середовищі , поки не ясно. Можна припускати , що це сталося в карбоні при становленні котилозаврів - Cotylosauria. Дах їх черепа був суцільним і складалася з кісток, характерних і для сучасних плазунів. Завершилося утворення атланта і епістрофея . Покривні кістки пояса передніх кінцівок були розвинені слабше , ніж у сеймурії . Кінцівки у деяких форм вже піднімали тіло над землею. У крижовому відділі було 2-5 хребців. Серед них були дрібні схожі на ящірок форми, і крупні (довжиною до 3 м) масивні травоїдні . Частина котилозаврів вела напівводний спосіб життя , населяючи вологі біотопи, а інші , мабуть , стали справжніми наземними мешканцями. Основною предковою групою, що дала все різноманіття викопних і сучасних плазунів, були котилозаври. Досягнувши розквіту в пермі, вони вимерли вже до середини тріасу, мабуть, під впливом конкурентів - різноманітних прогресивних груп плазунів.

4. Ароморфози плазунів. Плазуни - перший клас справжніх первинноназемних хребетних ( Amniota ) . Відносно великі , багаті жовтком і білком яйця покриті щільною пергаментоподібною оболонкою . Запліднення тільки внутрішнє. Ембріональний розвиток відбувається в повітряному середовищі з утворенням зародкових оболонок - амніону і серозу - і алантоїсу. Личинкова стадія відсутня. Вилуплена з яйця молода тварина відрізняється від дорослих тільки розмірами . Суха шкіра плазунів майже позбавлена ​​залоз. Зовнішні шари епідермісу зроговілі; в шкірі утворюються рогові луски і щитки. Дихання тільки легеневе . Утворюються повітроносні шляхи - трахея і бронхи. Дихання здійснюється за допомогою рухів грудної клітки. Серце трикамерне . Від розділеного неповною перегородкою шлуночка самостійно відходять три кровоносні стовбури : дві дуги аорти і легенева артерія. Сонні артерії , які постачають голову кровю , відходять тільки від правої дуги аорти. Велике і мале кола кровообігу повністю не розділені , але ступінь їх роз'єднання вища , ніж у земноводних . Виділення і водний обмін забезпечують метанефричні ( тазові ) нирки . Збільшуються відносні розміри головного мозку , особливо за рахунок збільшення півкуль і мозочка. Скелет повністю костеніє . Осьовий скелет поділяється на пять відділів . Подовження шиї і спеціалізація перших двох шийних хребців (атлас і епістрофей ) забезпечують високу рухливість голови. Череп має один потиличний виросток і добре розвинені покривні кістки. Характерне утворення скроневих ямок і кісткових скроневих дуг , які їх обмежують. Кінцівки наземного типу з інтеркарпальним і інтертарзальним зчленуваннями . Пояс передніх кінцівок з'єднаний з , осьовим скелетом через ребра , тазовий пояс зчленовується з поперечними відростками двох крижових хребців. Отже основні ароморфози класу: формування грудної клітки; ди­ференціювання дихальних шляхів; міжшлуночкова перегородка в серці; зачатки кори головного мозку; тазові нирки; заро­дкова оболонка — амніон і сероз.