Видообразование, как результат микроэволюции. Аллопатрическое и симпатрическое видообразование. Роль гибридизации и полиплоидии в видообразовании.

Совр-ая теория видоообраз-я исходит из трудов Ч.Дарвина. из его представлений о том, что эвол идет на основе возникновения новых приспособлений, на основе ест отбора. Развитие синтетической теории эвол показало, что эвол-й проц идет на основе преобразования генетт-й стр-ры популяции внутри вида. Генофонд любого вида им-т устойчивую обособленность, т.е. его внутренний поток генов поддерживается механизмами изоляции. Изоляция не допускает проникновения вгенофонд вида из других генофондов. Чтобы возник новый вид необ, чтобы изоляция разрушилась. При более сильной изоляции такие эволюционные явления могут накапливаться популяциях под действием отбора. Пока особи из разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться в природе друг с другом и давать плодовитое потомство (т.е. пока существует поток генетической информации между разными популяциями внутри вида), вид остается единым как сложная интегрированная система. Однако в результате возникновения сильного давления изоляции этот поток генетической информации может прерваться. Тогда оказавшиеся в изоляции части видового населения, накопив изменения под влиянием действующих эволюционных факторов, могут перестать скрещиваться при последующих встречах, станут генетически самостоятельными.

Возникновение такой изоляции между разными частями видового населения означает разделения одного вида на два – процесс видообразования. Видообразование – это разделение (во времени и пространстве) прежде единого вида на две или несколько. Другими словами, видообразование – это разделение генетически открытой системы (каким является по отношению друг другу популяции и их группы внутри вида) на генетически закрытые (или обязательно устойчивые) системы. Видообразование происходит в результате постоянно совершающихся внутри вида процессов микроэволюции.

Образование нового вида создает обычно непреодолимые в природных условиях изоляционные барьеры, которые позволяют сохранять специфические адаптации каждого вида и в конечном итоге определяют возможность сохранения и увеличения многообразия проявления живого на нашей планете.

Основные пути и способы видообразования. Видообразование может быть рассмотрено в территориальном и филогенетическом аспектах. Новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим. В других случаях новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида, как бы внутри вида; этот вид видообразования называется симпатрическим. Новый вид может возникнуть посредством постепенного изменением одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим.

Новый вид может возникнуть путем разделения единого предкового вида (дивергентное видообразование). Наконец новый вид может возникнуть в результате гибридизации двух уже существующих видов – гибридогенное видообразование. Кратко опишем эти основные пути видообразования.

Аллопатрическое видообразование (называемое иногда географическим). При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникнуть путем фрагментации, распадения ареала широко распространенного родительского вида. Примером такого процесса может быть возникновение видов ландыша. Другой способ аллопатрического видообразования – видообразования при расселении исходного вида в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийный популяции и их группы интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками видов. В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь видообразования всегда сравнительно медленный, происходящий на протяжении сотен тысяч поколений. И именно за такие длительные промежутки времени в изолированных частях населения вида вырабатываются те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной самостоятельности даже при нарушении первичной изолирующей преграды. Аллопатрическое видообразование всегда связано с историей формирования видового ареала.

Симпатрическое видообразование. При видообразовании симпатрическим путем новый вид возникает внутри ареала исходного вида. Первый способ симпатрического видообразования – возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, например при автополиплоидии. Известны группы близких видов (обычно растений) с кратными числами хромосом. Процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе в результате воздействия, например, колхицином. Известно, что полиплоиды могут возникнуть и в природных условиях. Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом ( или при самоопылении). В течение немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказываются лучше исходной диплоидной, они могут распространиться и сосуществовать совместно с породившим их видом или, что бывает чаще, просто вытеснить его. Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в более суровых физико- географических условиях. Именно поэтому в высокогорьях и в Арктике число полиплоидных видов растений резко увеличено. Среди животных полиплоидия при видообразовании играют несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связано с партеногенетическим способом размножения (например, у иглокожих, членистоногих, аннелид и других безпозвоночных).

Гибридогенное видообразование. Этот тип видообразования обычен у растений: по некоторым подсчетам, более 50% видов растений представляют собой гибридогенные формы – аллополиплоиды. Культурная слива с 2n= 48 возник. путем гибридизации терна с алычой с послед-щим удвоением числа хромосом.

Филетическое видообраз-ние (Ф В). При Ф В вид весь в целом изменяясь в чреде поколений, превращается в новый вид, который можно выделить, сопоставляя морфологических характеристик, т.к. изучать результаты Ф эволюции можно лишь с привлечением палеонтологического материала. При этом всегда остается возможность того, что на каком – то этапе эволюции от единого Ф ствола могли дивергировать другие группы. Поэтому в «чистом обличье» Ф эволюция возможно лишь как идеализированное и упрощенное отражение эволюционного процесса на одном из отрезков жизни вида (фратрии). Границы между отдельными видами в Ф ряду форм провести невозможно – всегда будет условной.

БИЛЕТ 24

Современные представления о структурной мембране возбудимых клеток. Мембранный потенциал. Природа потенциал покоя.

НС выполнят свои f благодаря тому, что нервные кл. – нейроны обладают особым св-вом – возбудимостью. Мембрана возбудимых кл., к кот. помимо нервных относятся мышечные и рецепторные кл., в состоянии покоя изнутри заряжена отрицательно по отношении к своей внешней поверхности, т.е. мембрана обладает мембранным потенциалом или потенциалом покоя. Потенциал покоя (мембранный потенциал) – это разность потенциалов м/у наружной поверхностью кл. и ее внутренним содержимым. Он составляет около 60 – 90 мВ в зависимости от особенности той или иной кл. В случае внешнего воздействия раздражителя на эту кл., сила кот. достигает определенной пороговой величины нейрон возбуждается. При возбуждении мембрана кл. кратковременно меняет свой потенциал, и внешняя поверхность наружной мембраны становится заряженной «+» по отношению к внутренней поверхности – возникает потенциал действия. Еще одно св-во возбудимых кл. проводимость, т.е. способность передавать потенциал действия по своим отросткам к др. кл.