1.2.3 Регуляция кровообращения

Условно выделяют вне- и внутрисердечный контуры регуляции. Первый представлен симпатическими и парасимпатическими нервами, второй - внутрисердечным рефлекторным кольцом. Внесердечный отдел осуществляет регуляцию сердца в соответствие с запросами организма, внутрисердечный координирует деятельность его камер, обеспечивая наряду с другими механизмами его функциональную целостность [31, 40, 58].

Влияние симпатических и парасимпатических нервов на биомеханику сердца в некоторой мере является антагонистическим. Активация симпатических нервов повышает, парасимпатических - снижает скорость проведения импульсов по проводящей системе, сократимость миокарда предсердий и желудочков, HR. Деятельность симпатических и парасимпатических нервов координируется на различных уровнях регуляции организма - от сосудодвигательного центра головного мозга до нервных окончаний в сердце, где они контактируют друг с другом. Информация о динамике активных и пассивных деформаций миокарда предсердий и желудочков используется системами управления через расположенные в стенках камер механорецепторы. Одни рецепторы реагируют на сжатие, другие - на растяжение стенок. Благодаря этому обеспечивается избирательность информации о соответствующих фазах сердечного цикла и ее надежность. В предсердиях рецепторов больше, чем в желудочках. Для возникновения рефлекса с механорецепторов важны как скорость изменения объемов и давления в камерах сердца, так и сами их значения. Информация, поступающая с механорецепторов, обрабатывается в центрах вегетативной регуляции и используется для образования посылаемых к сердцу управляющих сигналов. Изменение частоты и силы сердечных сокращений меняет гемодинамические эффекты сердца и тем самым - состояние кровообращения в целом.

Гуморальное звено регуляции - синтезируемые специализированными органами, тканями и клетками биологически активные вещества, поставляемые к миокарду жидкими средами, включая кровоток и межклеточную ультрациркуляцию. Основная масса этих субстанций синтезируется в мозговом веществе надпочечников - катехоламины. Их наиболее изученные представители - норадреналин и адреналин. Ряд активных веществ синтезируется непосредственно в ткани сердца - предсердный натрийуретический гормон, компоненты ренинангиотензинальдостероновой системы, цитокины, др. Они участвуют в регуляции не только деятельности сердца, но всей системы кровообращения.

Нейрогуморальная регуляция (NGR) сосудов осуществляется теми же системами и механизмами, что и сердца. Речь идет о единой для кровообращения системе регуляции. В стенках кровеносных сосудов, как и в стенке сердца, расположены механорецепторы, воспринимающие изменения их геометрии и передающие к регуляторным центрам информацию об их текущем состоянии. Нервные механизмы связывают кровеносные сосуды разного уровня ветвления, чем координируется их деятельность в целом. Например, изменение тонуса артериальных сосудов, формирующего PR крови, происходит под действием информации с рецепторов, расположенных в начальных отделах аорты. Эффективность перфузии тканей определяется SV, HR, PR и производным от них BP. Как и SV и HR, PR и BP регулируются нейрогуморальными системами. Точкой приложения влияний этих систем является тонус артерий эластомышечного и мышечного типа. Гуморальные системы выступают инструментом долговременного и нервные - немедленного управления сосудистым тонусом. Нервные влияния осуществляются через рецепторы миокарда желудочков, предсердий, узлов проводящей системы и гладких мышц кровеносных сосудов. Афферентные волокна рефлекторной дуги, регулирующей артериальное давление, берут начало от барорецепторов миокарда, дуги аорты и каротидного синуса. Афферентные волокна языкоглоточного и блуждающего нервов ведут к центральным вегетативным звеньям продолговатого мозга. Симпатические и парасимпатические ядра через синапсы связаны как с эффективными звеньями рефлекторной дуги, так и корой головного мозга и ядрами гипоталамуса, контролирующими гормональную секрецию через гипофиз.

Регуляция BP осуществляется по механизмам прямой и обратной связи. Сенсорами являются барорецепторы. При падении BP сосуды мышечного типа сокращаются, чем повышается PR и возрастает посленагрузка на сердце. В итоге возрастает сила сердечных сокращений. Одновременно компенсаторно падает HR. Выброс гормонов мозгового вещества надпочечников, антидиуретического и адренокортикотропного гормонов, ренина и альдостерона имеет следствием дальнейшее, но более стойкое повышение BP. При повышенном BP описанные изменения происходят в обратном направлении.

Наиболее сильное влияние на биомеханику сердца оказывает та часть регуляции, которая отвечает ANS. Она управляет функциями иннервируемых ею органов и регулирует метаболические пути в организме.

Нелинейность функционирования ANS, наличие обратных связей и сложная фрактальная организация передачи импульсов деполяризации от источника сердечного ритма до сократительного миокарда обуславливают изменчивость (вариабельность) сердечного ритма (HRV) [2, 3]. Гуморальное, симпатическое и парасимпатическое звенья регуляции "концентрируются" в разных частотных доменах [32, 56]. Высшие вегетативные центры (коры больших полушарий) осуществляет функцию вегетосоматической и вегетомотивационной интеграции. Гипоталамус, вегетативные центры ствола головного и спинного мозга контролируют безусловно- и условнорефлекторную регуляцию дыхания, кровообращения, метаболических путей, и т.п. Через высшие вегетативные центры системы нейрогуморальной регуляции взаимодействуют со средой. Сердце -ядро концентрации этих взаимодействий [62].

В силу этих причин HRV отражает не биомеханику сердца, но состояние регуляторных систем и процессов. Этим же объясняется обнаруженная на этапе становления клинических приложений HRV прямая и независимая от других факторов ее связь ВСР со смертностью от острого инфаркта миокарда.

Опосредованность HRV нейрогуморальными механизмами удалось четко показать, когда к ее изучению были приложены методы спектрального анализа. Эти методы позволили выделить четыре спектральные зоны (области, домена), две из которых, высокочастотная и низкочастотная, связаны, соответственно, в большей мере с парасимпатической регуляцией и состоянием симпато-парасимпатического баланса, две другие - с разными уровнями гуморальной регуляции [31, 47]. Подчиненность дыхательного центра корковым функциям в силу его влияний на ядра блуждающего нерва опосредует прямые центральные воздействия на сердечный спектр. В чистом виде выделить и оценить вклад разных звеньев регуляции удается только с использованием математического моделирования. Заинтересовавшихся приглашаем к работам [31, 51]. Системы регуляции и органы-мишени потому, сердце не есть исключение, подвержены так называемым околосуточным или циркадианным колебаниям.

Их хорошо известным проявлением выступает суточная периодика HR. В физиологических условиях в дневной время HR выше и в ночное - ниже, что связывают с преобладанием в первом случае симпатической и во втором - парасимпатической активности. Характер это периодики при патологических состояниях может существенным образом нарушаться [9, 13]. Интересно, что периодика HR может сохраняться даже при мерцательной аритмии, когда, казалось, синусовый узел выходит из под непосредственного контроля ANS.