- •1.2.1.3 Вязкоупругие свойства миокарда
- •1.2.1.6 Циклические изменения биомеханики сердца
- •1.2.1.7 Биомеханика клапанного аппарата
- •1.2.1.8 Функциональная организация проводящей системы сердца
- •1.2.2 Физиология кровеносных сосудов
- •1.2.3 Регуляция кровообращения
- •1.2.4 Механизмы реакций системы кровообращения на стресс
- •1.2.5 Регуляция кровообращения - детерминистский хаос
- •1.3 Ключевая роль диастолы сердца в кровообращении
1.2.2 Физиология кровеносных сосудов
Деятельность сердца по обеспечению органов и тканей кровью опосредуется сосудами большого и малого кругов. Движение крови в сосудах вызывается разницей давлений на их концах и обеспечивается циклической деятельностью сердца. Физиологическими функциями артериального русла являются давление и скорость крови в сосудах, PR и жесткость стенок сосудов. Остановимся на физиологии основных сосудов и сосудистых компартментов.
Давление крови в аорте в диастолу, в период изоволюмического сокращения и на части периода изгнания систолы уменьшается вплоть до полного открытия аортального клапана, что отвечает по времени первому максимуму на кривой внутрижелудочкового давления. В начале диастолы в момент закрытия аортального клапана оно на короткое время увеличивается, образуя так называемый дикротический зубец. Чем дальше от аортального клапана регистрируется давление в аорте, тем меньше величина этого зубца, вплоть до исчезновения. После полного открытия клапана давление быстро возрастает и в промежутке между локальным минимумом и вторым максимумом давления крови в желудочке опережает его рост. Максимальное давление в аорте выше, чем в желудочке. Это различие возрастает в дистальном направлении и сохраняется в крупных ветвях, что в соответствии с законом Бернулли можно объяснить увеличением общего поперечного сечения сосудистого русла при малых потерях на трение. При аортальном стенозе (АС) и некоторых формах гипертрофической кардиомиопатии из-за обструкции аортального клапана или устья аорты возможно заметное превышение максимального давления в желудочке над максимальным давлением в аорте. В клинике артериальное давление (BP) оценивают по максимальному систолическому и минимальному диастолическому в плечевой артерии, одной из ближайших к аорте ее крупных ветвей. В физиологических условиях в состоянии покоя у здорового взрослого человека систолическое давление составляет (110 - 150) мм рт. ст. , диастолическое - (40 - 90) мм рт. ст. При более высоких значениях давления, главным образом диастолического, говорят о синдроме артериальной гипертензии. При пониженных значениях давления, прежде всего систолического, имеет место синдром артериальной гипотензии. Выделяют пульсовое давление (PBP), которое равно разности систолического (SBP) и диастолического (DBP) давлений.
Уменьшение давления в мелких артериальных ветвях и микрососудах связано с диссипацией энергии, которая является следствием периферического сопротивления (PR) артериальных сосудов. Его определяют отношением среднего артериального давления к SV LV. Величина PR в физиологических условиях в покое у человека составляет (900 - 2500) дин.с/см (0,7 - 1,9 мм рт. ст. с/см ). Чем выше BP при неизменном PR, тем больше расход крови. Благодаря упругости сосудов величина давления в них влияет на объемную скорость кровотока, изменяя просвет сосудов, и, следовательно, PR.
Мерой жесткости стенок кровеносных сосудов является отношение приростов давления и объема, которое составляет у человека 700 - 3500 дин/см (0,5 - 2,5 мм рт. ст./см ). Жесткость стенки аорты определяется ее эластическим каркасом, артерий - эластическим каркасом и биоупругими свойствами гладкомышечных клеток. Последние обладают характерными для кардиомиоцитов свойствами возбудимости, сократимости, автоматизма и этим поддерживают тонус артериального русла на необходимом для обеспечения системного кровообращения уровне. Жесткость артериальных сосудов по мере их разветвления возрастает.
В физиологических условиях кровоток в сосудах ламинарный. При физической и эмоциональной нагрузке в области устья аорты он может стать турбулентным. Линейная скорость кровотока в аорте, как и давление, подвержена колебаниям. В начале периода изгнания после открытия аортального клапана она резко возрастает и достигает максимума примерно через 0,1 с. Пик максимальной скорости наступает раньше пика пульсового давления. К концу периода изгнания скорость кровотока в аорте падает до нуля. От начала периода изоволюмической релаксации и до закрытия аортального клапана наблюдается кратковременный обратный ток крови в LV. На кривой скорости в этот момент регистрируется дикротический зубец. Максимальная скорость кровотока в начальной части аорты у здорового человека в состоянии покоя составляет (130-150) см/с. По мере удаления от сердца она снижается и на уровне бедренной артерии не превышает 100 см/с.
На движение крови по кровеносным сосудам влияют ее реологические свойства. В реологических свойствах крови среди форменных элементов особое значение принадлежит лишь эритроцитам, вклад которых в их общее количество на три порядка больше всех остальных. Реологические свойства крови имеют следствием потерю энергии при движении по сосудам, однако у здоровых потери в артериальном русле малы и возрастают лишь в микроциркуляторном русле.
Кровоток в артериях большого круга организован так, чтобы на эффективном уровне поддерживалось течение в микроциркуляторном русле, где осуществляется обмен крови с жидкой фазой кровоснабжаемых тканей.
Венозные сосуды помимо функции возврата крови от микроциркуляторного русла к сердцу обеспечивают также ее депонирование, чем изменяют преднагрузку. При физической нагрузке благодаря развитой клапанной системе вены конечностей выполняют и функцию насоса, способствуя более быстрому возврату крови к сердцу и улучшению кровообращения. Колебания давления в венах значительно более высоки, чем в артериях.
Кровоток в сосудах малого круга кровообращения качественно соответствует сосудов большого, но характеризуется более низкими величинами и уровнями колебаний АД, ПС и жесткости сосудистой стенки. Давление крови в легочной артерии в физиологических условиях в систолу и диастолу в пять раз меньше, чем в аорте. В легочных венах давление составляет (6-9) мм рт. ст. Периферическое сопротивление малого круга в семь раз меньше, чем большого. Малый круг кровообращения, также как и большой, обладает способностью депонирования крови. Этот механизм имеет значение не только для регуляции преднагрузки на левые предсердие и желудочек, но и для синхронизации объемных потоков крови в системе кровообращения.
