Глава 2. Метаболизм микроорганизмов

2.1. Общая характеристика типов метаболизма

Метаболизм – это совокупность биохимических процессов, протекающих в клетках микроорганизмов и обеспечивающих их жизнедеятельность. Метаболизм складывается из двух процессов: энергетического метаболизма (катаболизма) и конструктивного метаболизма (анаболизма).

Энергетический метаболизм (катаболизм) – это совокупность реакций окисления различных восстановленных органических и неорганических соединений, сопровождающихся выделением энергии и восстановительных эквивалентов (атомов водорода, электронов, гидрид-ионов).

Конструктивный метаболизм (анаболизм) – это совокупность реакций биосинтеза, в результате которых за счет веществ, поступающих извне, и промежуточных продуктов (амфиболитов), образующихся при катаболизме, синтезируется вещество клеток. Этот процесс связан с потреблением свободной энергии, запасенной в молекулах АТФ или других богатых энергией соединениях, а также восстановительных эквивалентов.

Конструктивный и энергетический метаболизм состоит из ряда последовательных ферментативных реакций, протекание которых условно можно представить следующим образом. На начальном этапе воздействию подвергаются молекулы химических веществ, которые служат исходными субстратами для метаболизма обоих типов. Иногда эту часть метаболического пути называют периферическим метаболизмом, а ферменты, катализирующие первые этапы превращения субстрата, – периферическими. Последующие превращения (промежуточный метаболизм) включают ряд ферментативных реакций и приводят к синтезу промежуточных продуктов. Образующиеся на последних этапах конечные продукты конструктивных путей используются для построения вещества клеток, а энергетических (СО₂ и Н₂О) – выделяются в окружающую среду.

Конструктивные и энергетические процессы протекают в клетках микроорганизмов одновременно и тесно связаны между собой. В процессе анаболизма синтезируются многочисленные ферменты, регенерируются окисленные формы переносчиков восстановительных эквивалентов (НАД⁺, НАДФ⁺, ФАД, ФМН) и АДФ, без которых не может осуществиться ни один катаболитный процесс и взаимопревращение энергии. С другой стороны, в реакциях катаболизма выделяются энергия и восстановительные эквиваленты для биосинтетических целей, а также образуются многие промежуточные продукты, которые необходимы для синтеза веществ, входящих в состав клеточных структур.

Метаболизм микроорганизмов, как энергетический, так и конструктивный, отличается чрезвычайным разнообразием. Это является результатом того, что микроорганизмы в качестве источников энергии и углерода могут использовать самый широкий набор органических и неорганических соединений. Такая способность обусловлена различиями в наборе клеточных периферических ферментов, или экзоферментов, относящихся к классу гидролаз, которые выделяются наружу и разрушают сложные полимерные молекулы исходных субстратов (белки, полисахариды, липиды) до более простых, мономерных (аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты, глицерол). Образующиеся в результате действия таких ферментов вещества поступают в клетки микроорганизмов и подвергаются поэтапным химическим превращениям, включающим реакции окисления, под действием ферментов промежуточного метаболизма. Эти ферменты называются эндоферментами, так как они локализуются внутри клетки. Эндоферменты, синтезируемые микроорганизмами, относятся ко всем известным классам ферментов – оксидоредуктазам, трансферазам, гидролазам, лиазам, изомеразам и др. Многие из эндоферментов локализованы на мембранах или на рибосомах, в таком состоянии они называются связанными ферментами. Другие ферменты находятся в свободном, растворенном состоянии в цитоплазме. Набор ферментов в клетке, осуществляющих метаболические реакции, может изменяться в зависимости от условий, в которых обитают бактерии, соответственно все ферменты подразделяют на две группы: конститутивные и индуцибельные. Конститутивные ферменты синтезируются независимо от наличия веществ-субстратов. В клетке они обнаруживаются в более или менее постоянных концентрациях. Примером конститутивных ферментов являются ДНК-полимеразы. Индуцибельные ферменты синтезируются в ответ на появление в среде субстрата-индуктора. К ним относится большинство гидролаз. Способность к индукции синтеза таких ферментов обеспечивает быструю приспособляемость микроорганизмов к конкретным условиям.

В ходе ферментативного окисления веществ выделяются восстановительные эквиваленты и энергия, образуются пируват и ацетил-КоА, которые имеют бóльшую степень окисленности, чем исходные субстраты. Пируват и ацетил-КоА могут подвергаться дальнейшему окислению до СО₂ и воды в цикле трикарбоновых кислот (ЦТК), вступать в реакции брожения или служить субстратами для биосинтеза собственных клеточных соединений. Энергия и восстановительные эквиваленты, выделяющиеся в процессе реакций окисления, используются в реакциях анаболизма для синтеза клеточных веществ, так как продукты биосинтеза, как правило, характеризуются меньшей степенью окисленности, чем исходные субстраты. Таким образом, в процессе метаболизма превращения субстратов и энергии сопровождаются переносом восстановительных эквивалентов. Эту функцию осуществляют кофакторы, среди которых центральную роль играют никотинамидные (НАД, НАДФ) и флавиновые (ФАД, ФМН) переносчики. Эти вещества попеременно пребывают в окисленной и восстановленной форме, перенося электроны и водород. Окисленные формы переносчиков восстановительных эквивалентов обозначаются НАД⁺, НАДФ⁺, ФАД и ФМН, а восстановленные – соответственно НАДН, НАДФН, ФАДН₂ и ФМНН₂.

Обобщая все сказанное, можно заключить, что назначение метаболизма микроорганизмов состоит в том, чтобы взять из окружающей среды чужие органические или неорганические вещества, превратить их в более простые с запасанием энергии, а из этих простых веществ построить свои, индивидуальные по структуре и функциям, соединения, затратив на это добытую энергию.