- •Предисловие
- •Введение
- •Глава 1. Питание микроорганизмов
- •1.1. Транспорт веществ в клетку бактерий
- •1.2. Автотрофные способы питания микроорганизмов
- •1.3. Ассимиляция со2 хемогетеротрофными микроорганизмами
- •Глава 2. Метаболизм микроорганизмов
- •2.1. Общая характеристика типов метаболизма
- •2.2. Общая характеристика энергетического метаболизма
- •2.2.1. Аэробное дыхание
- •2.2.2. Процессы анаэробного дыхания
- •Нитратное дыхание, или денитрификация
- •Сульфатное дыхание, или диссимиляционная сульфатредукция
- •Серное дыхание
- •Карбонатное дыхание
- •Анаэробное дыхание с использованием в качестве акцепторов электронов других неорганических ионов
- •Фумаратное дыхание и другие типы анаэробного дыхания с использованием органических веществ в качестве акцепторов электронов
- •2.2.3. Процессы брожения
- •Спиртовое брожение
- •Молочнокислое брожение
- •Маслянокислое и ацетонобутиловое брожение
- •Пропионовокислое брожение
- •Брожение смешанного типа, или муравьинокислое брожение
- •2.2.4. Неполное окисление органических веществ микроорганизмами
- •2.2.5. Разложение микроорганизмами природных высокополимерных органических соединений
- •Разложение целлюлозы
- •Разложение гемицеллюлоз
- •Разложение крахмала и других глюканов
- •Разложение лигнина
- •Разложение пектиновых веществ
- •Разложение хитина и хитозана
- •2.2.6. Использование белков микроорганизмами
- •Аэробное расщепление аминокислот
- •Сбраживание аминокислот микроорганизмами
- •2.2.7. Использование микроорганизмами азотистых оснований
- •Анаэробное разложение (сбраживание) азотистых оснований
- •Аэробное окисление азотистых оснований
- •2.2.8. Окисление липидов и фосфолипидов микроорганизмами
- •2.2.9. Разложение углеводородов микроорганизмами
- •Разложение алканов (парафинов) микроорганизмами
- •Разложение ароматических углеводородов (аренов) микроорганизмами
- •2.2.10. Разложение ксенобиотиков микроорганизмами
- •2.2.11. Окисление неорганических соединений бактериями
- •Процесс нитрификации
- •Окисление восстановленных соединений серы
- •Окисление ионов железа
- •Окисление молекулярного водорода
- •Окисление оксида углерода
- •2.2.12. Использование микроорганизмами одноуглеродных соединений
- •2.2.13. Использование микроорганизмами солнечной энергии
- •Фотосинтез у прокариот
- •Глава 3. Конструктивный метаболизм микроорганизмов
- •3.1. Биосинтез аминокислот
- •3.2. Биосинтез нуклеотидов
- •3.3. Биосинтез липидов
- •3.4. Биосинтез углеводов
- •3.5. Биосинтез пептидогликана
- •Глава 4. Фиксация молекулярного азота (азотфиксация, диазотрофия) микроорганизмами
- •4.1. Биохимия азотфиксации
- •Глава 5. Биолюминесценция бактерий
- •Глава 6. Регуляция метаболизма у бактерий
- •6.1. Регуляция активности ферментов
- •6.2. Регуляция на уровне генов, или регуляция синтеза ферментов
- •Литература
- •Оглавление
Разложение лигнина
Лигнин является одним из главных компонентов растительных тканей и по степени распространенности считается одним из основных природных высокополимерных органических соединений. По химической структуре это ароматический полимер, мономерными единицами которого являются фенилпропаноиды (n-кумаровый, конифериловый и синаповый спирты, соединенные разнообразными связями). Доля отдельных фенилпропаноидных мономеров в составе лигнина зависит от типа растений (хвойные, лиственные или травянистые). Лигнин находится в растительной клеточной стенке, окружая микрофибриллы целлюлозы и гемицеллюлозы и формируя матрикс, определяющий характерные свойства древесины. Это растительное вещество наиболее медленно подвергается биологическому разложению. Поэтому он служит главным источником медленно распадающегося органического вещества почвы, в особенности гуминовых кислот, важных для плодородия почв. Разрушение лигнина осуществляют, в первую очередь, мицелиальные грибы – возбудители белой гнили. К этим грибам относится, например, базидиомицет Phanerochaete chrysosporium. Он разрушает лигнин с образованием почти белой легкометаболизируемой массы, состоящей из целлюлозы и гемицеллюлозы. Большинство представителей этой группы грибов сапротрофы, но некоторые (например, Armillaria mellea) известны как фитопатогенные. Бактерии менее эффективно разлагают лигнин, но могут переводить его в водорастворимое состояние. Это свойство обнаружено у представителей родов Streptomyces, Pseudomonas, Clostridium, Actinomodura, Thermomonospora и Xanthomonas.
Разложение лигнина происходит при участии ферментов пероксидаз лигниназ, которые катализирует восстановление пероксида водорода (Н2О2) с образованием в качестве промежуточных продуктов высокореакционноспособных кислородных радикалов. Таким образом, пероксид водорода служит косубстратом-окислителем в реакции разложения лигнина. У возбудителей белой гнили в этом процессе участвуют гемсодержащие лигнинпероксидазы, марганецзависимые пероксидазы и медьсодержащие лакказы – семейства ферментов, осуществляющих кислородзависимую деградацию лигнина. Как правило, они представлены множеством функционально сходных изоферментов. Все они катализируют реакции окисления с переносом одного электрона и образованием свободных радикалов, стимулирующих неферментативную деградацию лигнина.
Разложение пектиновых веществ
Пектиновые вещества входят в состав срединных пластинок, образующихся между стенками соседних растительных клеток. Их также содержат первичные и вторичные клеточные стенки растений. Пектиновые вещества – сложные полисахариды, полигалактурониды. Это неразветвленные полимеры, состоящие их остатков D-галактуроновых кислот, соединенных α-1,4-гликозидными связями. Существуют три типа пектиновых веществ: протопектин – водонерастворимая составная часть клеточной стенки; пектин – водорастворимый полимер галактуроновой кислоты, содержащий метилэфирные связи; пектиновая кислота – водорастворимый полимер галактуроновой кислоты, свободный от метилэфирных связей.
Микроорганизмы синтезируют следующие ферменты, катализирующие распад пектиновых веществ:
• протопектиназу, осуществляющую разложение протопектина с образованием растворимого пектина;
• пектинэстеразу, гидролизующую метилэфирную связь пектина с образованием пектиновой кислоты и метилового спирта;
• пектиназу (полигалактуроназу), разрушающую связи между отдельными составляющими галактуроновой кислоты, пектина или пектиновой кислоты с образованием свободной D-галактуроновой кислоты.
Способность расщеплять пектиновые вещества присуща многим грибам и бактериям. Из бактерий высокой пектолитической активностью обладают представители рода Bacillus (B. macerans, B. polymyxa), рода Clostridium (С. pectinovorum, C. felsineum, C. pectinolyticum, C. flavum, C. corallinum и др.), рода Pectobacterium (P. carotovorum, P. atrosepticum и др.). Пектиновые вещества разлагаются под влиянием фитопатогенных грибов Botrytis cinerea и Fusarium oxysporum. Следует отметить, что численность пектолитических микроорганизмов в почве чрезвычайно велика (105 клеток на 1 г почвы).
Микроорганизмы, разлагающие пектиновые вещества, играют важную роль при мочке льна, конопли, джута, канатника, кенафа и других лубоволокнистых растений. Цель этого процесса – отделение пучков целлюлозных волокон от остальных растительных тканей, которые склеены пектиновыми веществами. Пектолитические ферменты, кроме того, используются для различных технических целей (например, для осветления фруктовых и овощных соков).