- •Предисловие
- •Введение
- •Глава 1. Питание микроорганизмов
- •1.1. Транспорт веществ в клетку бактерий
- •1.2. Автотрофные способы питания микроорганизмов
- •1.3. Ассимиляция со2 хемогетеротрофными микроорганизмами
- •Глава 2. Метаболизм микроорганизмов
- •2.1. Общая характеристика типов метаболизма
- •2.2. Общая характеристика энергетического метаболизма
- •2.2.1. Аэробное дыхание
- •2.2.2. Процессы анаэробного дыхания
- •Нитратное дыхание, или денитрификация
- •Сульфатное дыхание, или диссимиляционная сульфатредукция
- •Серное дыхание
- •Карбонатное дыхание
- •Анаэробное дыхание с использованием в качестве акцепторов электронов других неорганических ионов
- •Фумаратное дыхание и другие типы анаэробного дыхания с использованием органических веществ в качестве акцепторов электронов
- •2.2.3. Процессы брожения
- •Спиртовое брожение
- •Молочнокислое брожение
- •Маслянокислое и ацетонобутиловое брожение
- •Пропионовокислое брожение
- •Брожение смешанного типа, или муравьинокислое брожение
- •2.2.4. Неполное окисление органических веществ микроорганизмами
- •2.2.5. Разложение микроорганизмами природных высокополимерных органических соединений
- •Разложение целлюлозы
- •Разложение гемицеллюлоз
- •Разложение крахмала и других глюканов
- •Разложение лигнина
- •Разложение пектиновых веществ
- •Разложение хитина и хитозана
- •2.2.6. Использование белков микроорганизмами
- •Аэробное расщепление аминокислот
- •Сбраживание аминокислот микроорганизмами
- •2.2.7. Использование микроорганизмами азотистых оснований
- •Анаэробное разложение (сбраживание) азотистых оснований
- •Аэробное окисление азотистых оснований
- •2.2.8. Окисление липидов и фосфолипидов микроорганизмами
- •2.2.9. Разложение углеводородов микроорганизмами
- •Разложение алканов (парафинов) микроорганизмами
- •Разложение ароматических углеводородов (аренов) микроорганизмами
- •2.2.10. Разложение ксенобиотиков микроорганизмами
- •2.2.11. Окисление неорганических соединений бактериями
- •Процесс нитрификации
- •Окисление восстановленных соединений серы
- •Окисление ионов железа
- •Окисление молекулярного водорода
- •Окисление оксида углерода
- •2.2.12. Использование микроорганизмами одноуглеродных соединений
- •2.2.13. Использование микроорганизмами солнечной энергии
- •Фотосинтез у прокариот
- •Глава 3. Конструктивный метаболизм микроорганизмов
- •3.1. Биосинтез аминокислот
- •3.2. Биосинтез нуклеотидов
- •3.3. Биосинтез липидов
- •3.4. Биосинтез углеводов
- •3.5. Биосинтез пептидогликана
- •Глава 4. Фиксация молекулярного азота (азотфиксация, диазотрофия) микроорганизмами
- •4.1. Биохимия азотфиксации
- •Глава 5. Биолюминесценция бактерий
- •Глава 6. Регуляция метаболизма у бактерий
- •6.1. Регуляция активности ферментов
- •6.2. Регуляция на уровне генов, или регуляция синтеза ферментов
- •Литература
- •Оглавление
2.2.9. Разложение углеводородов микроорганизмами
Углеводороды относят к группе химически стойких органических веществ. Однако, несмотря на это, некоторые микроорганизмы способны использовать их как единственный органический субстрат.
Углеводороды входят в состав восков, смол, нефти, болотных газов, нефтяных попутных газов, природного газа и других органических веществ. Широко распространены в природе насыщенные ациклические углеводороды – алканы (предельные углеводороды) и ароматические, или бензоидные углеводороды (арены).
Разложение алканов (парафинов) микроорганизмами
Различают газообразные, жидкие и твердые алканы. Алканы с малым числом углеродных атомов (С1 – С4) находятся в газообразном состоянии, со средним числом атомов углерода (С5 – С15) – в жидком состоянии и с большим числом атомов углерода (С16 и более) – в твердом состоянии. Газообразные алканы используются многими бактериями в качестве источника энергии. Бактерии, окисляющие метан (метилотрофы), будут рассмотрены ниже (см. разд. 3.13). К окислению этана, пропана, бутана и углеводородов, содержащих до 8 атомов углерода, способно большее число видов бактерий, чем к окислению метана. Большинство видов бактерий, окисляющих эти углеводороды, принадлежат к родам Mycobacterium, Flavobacterium, Pseudomonas и Nocardia.
Многие виды бактерий способны использовать в качестве источника энергии алканы с более длинной углеродной цепью (С10 – С18). Разложение таких длинноцепочечных алканов происходит, как правило, в аэробных условиях.
Аэробное разложение длинноцепочечных алканов осуществляют многие грамположительные бактерии с высоким содержанием ГЦ-пар в ДНК (представители родов Arthrobacter, Corynebacterium, Nocardia, Mycobacterium, Acinetobacter), отдельные штаммы бактерий рода Pseudomonas, а также грибов из родов Cladosporium, Aspergillus, Penicillium, Alternaria и дрожжей из рода Candida. Для разложения этих алканов требуется их активация с помощью ферментов оксигеназ по одному из трех путей.
1. Наиболее распространен путь с участием монооксигеназы, окисляющей концевой атом n-алкана с образованием первичного спирта:
R – CH3 + О2 + НАДФН R – CH2OH + НАДФ+ + Н2О
|
2. Диоксигеназы также атакуют концевой атом n-алкана с образованием гидропероксида, который далее восстанавливается до первичного спирта:
R – CH3 + О2 R – CH2OОH + НАДФН R – CH2OH + НАДФ+ + Н2О
|
3. В редких случаях монооксигеназа осуществляет субтермальное окисление алкана, т. е. по С2-атому с образованием вторичного спирта (R – CHOH – R').
Эти реакции гидроксилирования и последующие реакции окисления алканов происходят, как правило, в мембране. Последующий метаболизм образовавшихся спиртов происходит различными путями. Чаще всего первичные спирты окисляются до жирных кислот. Вторичные спирты окисляются до кетонов, которые далее превращаются в ацетат и первичный спирт. Спирт окисляется до жирной кислоты, которая претерпевает β-окисление с образованием ацетил-КоА, включающегося в ЦТК.
Ранее считалось, что в отсутствие молекулярного кислорода разложение алканов не осуществляется. Однако, в настоящее время выделены сульфатредуцирующие и нитратредуцирующие (денитрифицирующие) бактерии, которые способны медленно метаболизировать длинноцепочечные алканы в анаэробных условиях и использовать их в качестве единственных органических субстратов. В этих условиях метаболизм алканов начинается либо с удлинения цепи путем присоединения С1-фрагмента, либо окисления концевой метильной группы до карбоксильной с использованием воды в качестве источника кислорода. Далее образующиеся жирные кислоты окисляются путем β-окисления. Ненасыщенные алканы гидролизуются по двойной связи путем присоединения воды с образованием вторичных спиртов.