Молочнокислое брожение
Различают три типа брожения, вызываемого молочнокислыми бактериями:
• гомоферментативное молочнокислое брожение;
• гетероферментативное молочнокислое брожение;
• бифидоброжение, осуществляемое бифидобактериями.
При гомоферментативном молочнокислом брожении образуется практически одна молочная кислота (≈ 90 % всех продуктов брожения). Катаболизм глюкозы в этом случае происходит по гликолитическому пути. Образующаяся при этом пировиноградная кислота не подвергается декарбоксилированию как при спиртовом брожении, а под действием лактатдегидрогеназы восстанавливается до молочной кислоты. Конечным акцептором водорода выступает пировиноградная кислота (рис. 22).
Гомоферментативное молочнокислое брожение идет по следующему уравнению:
С 6Н12О6 2СН3 –СНОН–СООН
Возбудителями гомоферментативного молочнокислого брожения являются, например, бактерии Lactococcus lactis, Enterococcus faecalis, Streptococcus thermophilus, Lactobacillus bulgaricus, L. lactis, L. helveticus, L. acidophilus, L. plantarum и др.
2АДФ 2АТФ
Гликолиз
Глюкоза
2Пируват
2Лактат
Рис. 22. Схема гомоферментативного молочнокислого брожения |
2НАД+
2НАДН
Гетероферментативное молочнокислое брожение приводит к образованию не только молочной кислоты, но и этилового спирта и диоксида углерода. При этом типе брожения катаболизм углеводов происходит по пентозофосфатному пути. Конечными акцепторами водорода являются пировиноградная кислота и ацетальдегид. Гетероферментативное молочнокислое брожение осуществляется согласно уравнению:
С 6Н12О6 СН3–СНОН–СООН + СН3–СН2ОН +СО2
|
Некоторые другие гетероферментативные молочнокислые бактерии приводят к образованию также ацетата.
При сбраживании фруктозы гетероферментативными молочнокислыми бактериями образуются лактат, ацетат, СО2 и маннитол:
3 Фруктоза Лактат + Ацетат + СО2 + Маннитол
|
Фруктоза при этом служит акцептором избыточных восстановительных эквивалентов:
Ф руктоза + НАДН Маннитол + НАД+
|
Возбудителями гетероферментативного молочнокислого брожения являются бактерии Leuconostoc mesenteroides, L. dextranicum, Lactobacillus brevis, L. fermentum, L. cellobiosus и др.
В процессе бифидоброжения, осуществляемого бифидобактериями, образуется лактат и ацетат:
2 С6Н12О6 2СН3–СНОН–СООН + 3СН3–СООН
|
Катаболизм углеводов в этом случае происходит по пентозофосфатному пути или по пути Энтнера-Дудорова. Возбудителями бифидоброжения являются бактерии вида Bifidobacterium bifidum.
Молочнокислое брожение находит широкое применение в различных отраслях хозяйственной деятельности человека: в процессе приготовления кисломолочных продуктов, сырокопченых и сыровяленых колбас, квашения овощей и фруктов, в хлебопечении, для силосования кормов, биологической выделки кож, получения чистой молочной кислоты, которая используется в качестве консерванта в пищевой и косметической промышленности, как добавка к пищевым продуктам, в производстве пластмасс. Молочнокислые бактерии входят в состав нормальной микробиоты человека и животных. Многие представители патогенны.